Fugletrekk er vandringar fuglane gjer etter tre hovudtypar trekkmønster: spreiing, nomadisme og den vanlege sesongmessige vandringa mellom hekkeområdet og vinterkvarteret.[4][5] Det finst ulike definisjonar for fugletrekk, frå dei som berre tar med den årlege, sesongmessige flyttinga, til ein vidaste definisjon som tar med alle flyttingar som fuglar gjer, horisontalt og vertikalt.[6] Fugleartar som i regelen gjer sesongmessige trekk nemner ein flyttfugl eller trekkfugl.[7] Fugletrekk oppstår som respons til endringar i fødetilgang, habitat, vêr eller dagslengd. Fuglar som ikkje trekkjer er kalla standfuglar, og kan seiast å vere motsetnaden til trekkfuglar.

Trekkruter for seks flyttfuglar. Etter Ian Newton.[1][2]
██ Steinskvett ██ Raudnebbterne ██ Amurfalk ██ Smalnebblire ██ Brushane ██ Prærievåk
Stork, Ciconia ciconia, trekkjer gjennom smale trekkruter til Afrika.
Skarvar, her representert med storskarv, men òg gjæser, svaner, pelikanar, traner og andre flyg i ein V-formasjon for å spare energi. I ein slik flokk kan dei spare opptil 20 % energikostnadar samanlikna med fuglar som flyg einslege[3]
Foto: Andreas Trepte

Nokre gonger blir trekk ikkje rekna som verkeleg trekk fordi dei er uregelmessige. Dette er nomadisme, streif og invasjonar eller spreiing. Spreiing er trekk som går i berre éi retning, til dømes rørsler av juvenile fuglar bort frå oppvekstområdet. Trekkrutene i dei ulike trekksystema kryssar alle fjellkjeder, hav, ørkenar og isbrearjorda med unntak av polområda.[5]

Omtrent 1800 av verdas 10 000 fugleartar er langdistanseflyttfuglar.[8]

Historiske referansar endre

Registreringar av fugletrekk vart gjort for 3000 år sidan av Hesiod, Homer, Herodot og Aristoteles. Også Bibelen refererer til fugletrekk, som i Jobs bok (39:29), «Var det din forstand som lærte falken å flyga, spreia vengene og gli mot sør?» Og i Jeremias bok (08:07), «Jamvel storken under himmelen kjenner sine faste tider, og turteldua, svala og trasta passar tida då dei skal koma. Men folket mitt kjenner ikkje Herrens lov.»[9] Aristoteles merka seg at traner reiste frå steppene i Skytia til våtmarker ved kjeldene til Nilen. Plinius den eldre gjentok Aristoteles sine observasjonar i Historia Naturalis. Aristoteles ymta likevel om at svaler og andre fuglar gjekk i dvale. Denne trua heldt seg så seint som 1878, då Elliott Coues oppførte titlane på ikkje mindre enn 182 artiklar som handla om dvaletilstand blant svalene. Det var ikkje før tidleg på 1800-talet at fugletrekk vart akseptert som ei forklaring på at fuglar blir borte om vinteren.[10]

Trekkmønster for sesongtrekk endre

 
Eleonorafalk, Falco eleonorae, utnyttar trekkfuglar som føde til eigne ungar.
Illustrasjon av Johann Friedrich Naumann, public domain

Sesongtrekka er prega av ein rytmisk, årleg sesongvariasjon.[11] Mange fuglepopulasjonar gjer fugletrekk over lange avstandar langs ei trekkrute. Det vanlege mønsteret på den nordlege halvkula inneber flyging nordover mot hekkeområde i tempererte eller arktisk sommar om våren og tilbake til overvintringsområda i varmare strøk i sør om hausten. På den sørlege halvkula er retningane i hovudsak reversert, men det er mindre landareal for langdistansetrekk sør for ekvator. Jamvel om mange langdistansetrekk i hovudsak går etter nord-sør ruter, følgjer fleire etablerte sesongtrekk nærare aust-vest retninga og einskilde, som albatrossar, flyg jorda rundt over hav, grovt rekna langs ein latitude på den sørlege halvkula.

Den primære motivasjonen for trekk synest å vere matsøk, til dømes vel nokre kolibriar å ikkje trekkje tilbake til vinterkvarteret viss dei blir mata på hekkelokaliteten gjennom vinteren. Ein annan motivasjonsfaktor er auka reproduksjonsrate. Korte netter i den nordlege sommaren gjev høve for at hekkande fuglar kan mate ungane over ein stor del av døgnet. Dette hjelper dagaktive fuglar til å produsere større ungekull samanlikna med ikkje-trekkjande artar som hekkar i tropane. Når dagslengda minkar mot hausten, trekkjer fuglane tilbake til lågare breiddegrader kor tilgjengeleg føde varierer mindre med årstidene.

Ein kostnad ved trekkåtferda er auka risiko for predasjon. Døme på at predasjon kan bli forsterka under trekket er åtferda blant eleonorafalk. Eleonorafalk hekkar på øyar i Middelhavet, han har ein svært sein hekkesesong, synkronisert med hausttrekket av sørgåande sporvefuglar, slik at trekkfuglane blir utnytta som føde til falkeungar. Ein liknande strategi blir nytta av den store flaggermusarten, Nyctalus lasiopterus, som jaktar på sporvefuglar i nattlege trekk i Europa, Vest-Asia og Nord-Afrika.[12][13][14] Den høge konsentrasjonen av trekkfuglar ved rasteplassar gjer dei spesielt sårbare for parasittar og patogen, som krev ein auka immunrespons.[15]

Dei to hovudkategoriane av sesongtrekk er langdistansetrekk og kortdistansetrekk, omgrep som er i bruk for å skildre variantar av sesongtrekk er mellom anna partielt trekk, mytetrekk, overflygingstrekk og sløyfetrekk.

Trekkruter endre

 
Nokre hovudruter for trekksystema i verda. (Thompson og Byrkjedal)[16]
██ Stillehavsruter ██ Mississipi ██ Austatlantisk ██ Vestatlantisk ██ Middelhavet–Svartehavet ██ Vest-Asia–Afrika ██ Sentral-Asia–India ██ Aust-Asia–Australia
 
Migrasjonsruter mellom hekkeområde(gult) og
overvintringsområde (oransje) for grågås.
Illustrasjon av Ewan ar Born

Dei fleste trekk byrjar med at fuglane tar av i ein brei front. Ofte vil denne fronten smalne inn i ei eller fleire føretrekte trekkruter. Desse rutene følgjer vanlegvis fjellkjeder og kystlinjer, nokre gonger dalføre og elver, slik at dei kan dra nytte av oppdrift og andre vindmønster eller unngå geografiske barrierar til dømes lange strekningar med ope vatn. Den spesifikke ruta kan vere genetisk programmert eller ho kan vere lært i varierande grad.

 
Bokfink, Fringilla coelebs, har ulike trekkmønster i Skandinavia basert på kjønn, - trekkdeling.
Illustrasjon av Wilhelm von Wright (1810 - 1887)
 
Galapagosalbatross, Phoebastria irrorata
 
Gauk, Cuculus canorus
 
Som vanleg for mange mindre fugleartar lærer ikkje gaukungar trekkruta frå foreldra og må finne vegen til vinterkvarteret sjølv, her blir hana mata av ein røyrsongar.
Foto: Per H. Olsen
 
Rubinstrupekolibri, Archilochus colubris i Nord-Amerika har vinterkvarter i Mellom-Amerika kan kan krysse Mexicogolfen i trekket.

Partielt trekk endre

Innan ein art kan delar av bestanden vere standfuglar, medan andre delar av bestanden trekkjer til høgare breiddegrader for å hekke. Dette er kjent som partielt trekk. Om vinteren kan ein då observere både trekkfuglar og standfuglar av same arten innanfor eit leveområde eller region. Partielt trekk er svært vanleg på dei sørlege kontinenta, i Australia, er 44 % av ikkje-sporvefuglartane og 32 % av sporvefuglartane partielltrekkfuglar.[17] Blant nokre artar er det ein tendens til at populasjonar på høgare breiddegradar er vandrande og vil ofte leve ved lågare breiddegradar om vinteren.

Overflygingstrekk endre

Flyttfuglar av ein art kan passere breiddegradar der andre populasjonar av arten er standfuglar, fordi eit eigna overvintringshabitat allereie er opptatt. Dette fenomenet er kalla overflygingstrekk, på engelsk 'leap-frog migration'.

Trekkdeling endre

Det er vanleg å finne ulike mønster av taiming og trekkdistanse innanfor same populasjonen, både kjønna og aldersgruppene kan ha ulike trekkmønster. Berre hofuglar av bokfink (Fringilla coelebs) i delar av Skandinavia trekkjer, og hannfuglane er standfuglar.[18] Dette var årsaka til at Carl von Linné gav arten det spesifikke namnet coelebs, ein ungkar.[19] Blant mange artar vil vaksne hekkande individ fare bort frå hekkeområdet så snart ungfuglane er sjølvstendige, ungfuglane nyttar meir tid på å auke feittlagre før dei er klare til å starte på det første trekket. Gauk er kjent for denne type trekkdeling i ekstrem grad, men åtferda er kjent blant mange andre artar, til dømes fiskeørn og vepsevåk[19] og blant artar av vadefuglar som sandløpar, polarsnipe og temmincksnipe.[20]

Nord–sør trekkdeling endre

Flyttfuglar som trekkjer sørover til hekkeområde på høgare breiddegrader kallast generelt australmigrantar. Flyttfuglar som trekkjer nordover mot hekkeområde er borealmigrantar.

Omgrepa nyttast spesielt for flyttfuglar i tropiske regionar i Sør-Amerika der nokre artar i eit avgrensa område trekkjer mot nord til hekkeområdet sitt, medan andre trekkjer sørover for å hekke.[21]

Borealmigrantar er òg del av neotropiske trekkfuglar. Neotropiske trekkfuglar er artar der majoriteten av individa hekkar nord for krepsens vendekrets i Amerika og overvintrar sør for denne breiddegraden.[22]

Sløyfetrekk endre

Rutene brukte på uttrekk og tilbaketrekk er ofte ulike.[15] Eit vanleg mønster i Nord-Amerika er trekkruter etter klokka, der fuglane på veg nordover har ein tendens til å halde ei vestleg rute, medan ruter for tilbaketrekk har ein tendens til å vere meir austlege.

Langdistansetrekk endre

Vassfugltrekk endre

Eit typisk bilete av fugletrekk som fenomen er at det skjer blant landfuglar som svaler på den nordlege halvkula, og at trekket går via lange flygeturar til tropane. Men mange ender, gjæser og svaner som hekkar i nord er òg langdistanseflyttfuglar. Andefuglar treng å flytte frå dei arktiske hekkeplassane sine langt nok mot sør til å sleppe unna frose vatn om vinteren. Dei fleste holarktiske artar av andefuglar held seg på den nordlege halvkula om vinteren, men på breiddegrader med mildare klima. Til dømes vandrar kortnebbgås frå Island, Aust-Grønland og Svalbard til Dei britiske øyane og andre kyststrøk i nordvestlege Europa. Trekkrutene og overvintringsområda er tradisjonelle i andefamilien, og kjennskapen til ruter blir overført frå ein generasjon til neste når ungfuglar flyg saman med foreldra på første trekket deira. Nokre ender, slik som knekkand, flyttar heilt eller delvis inn i tropane.

Dei same omsyn til barrierar som fjellkjeder og ope hav for langdistanse landfugletrekk gjeld òg for andefuglar, men andefuglar møter andre typar hindringar. Eit stort område av land utan vassførekomstar som byr på høve til fôring er eit hinder for ein vassfugl. Ope hav kan òg vere ein barriere for ein fugl som finn føde i kystnære farvatn. Under trekket unngår fuglane slike barrierar ved å ta omvegar, til dømes trekkjer ringgås frå Tajmyrhalvøya til Vadehavet via kysten av Kvitsjøen og Austersjøen snarare enn direkte over Nordishavet og Skandinavia. Vadefuglar kan vise liknande trekkmønster. Mange artar, som til dømes myrsnipe og beringsnipe, gjer lange vandringar frå dei arktiske hekkeplassane sine ned til varmare stader utan å krysse ekvator, men andre som sandsnipe reiser lengre avstandar til tropane på den sørlege halvkula. Til likskap med store og kraftige andefuglar, er vadefuglar sterke flygarar. Dette kan tyde på at vadefuglar som overvintrar i tempererte regionar har kapasitet til å gjere ytterlegare kortare rørsler i tilfelle spesielt dårleg vêr.

For nokre artar av vadefuglar, avheng trekksuksessen av tilgjenge på visse viktige matressursar på rasteplassane langs trekkruta. Dette gjev trekkfuglane eit høve til å «bunkre» før dei tar til på neste etappe av reisa. Nokre døme på viktige rasteplassar i Nord-Amerika er Fundybukta og Delawarebukta.

Lappspovar har den lengste kjende flyruta utan stopp for ein trekkfugl, i eit tilfelle flaug eit individ 11 680 kilometer frå hekkeområdet i Alaska til vinterkvarteret på New Zealand.[23] Før trekket tar til, er 55 prosent av kroppsvekta lagra feitt til drivstoff for denne stopplause flyginga.

Sjøfugltrekk endre

Trekkmønster blant sjøfuglar liknar på mønsteret til vadefuglar og andre vassfuglar. Nokre, som til dømes nokre av måseartane, kan vise liten eller ingen trekktendens. Andre, som dei fleste terner og alkefuglar som hekkar på den tempererte delen av den nordlege halvkula, vandrar over varierande avstandar mot sør i forkant av den nordlege vinteren. Raudnebbterne har den lengste trekkruta av alle fuglar, og ser meir dagslys enn nokre andre, ho vandrar frå sine arktiske hekkeplassar sørover til ikkje-hekkeområde i Antarktis. Eit par sjøfuglartar, som oseanstormsvale og storlire, hekkar på den sørlege halvkula og vandrar nordover i den sørlege vinteren. Sjøfuglar har den ekstra fordelen av å kunne finne næring i løpet av trekket over opne farvatn.

Dei pelagiske artane, hovudsakleg i stormfuglordenen Procellariiformes, er sterke trekkfuglar, og albatrossar på dei sørlege hava kan sirkle jorda rundt[15] når dei «rir på» roaring forties utanfor hekkesesongen. Stormfuglar lever spreitt over store område med ope hav, men samlast når tilstrekkeleg mat blir tilgjengeleg. Mange stormfuglar er òg blant dei med lengst trekkrute; grålire som hekkar på Falklandsøyane trekkjer 14 000 kilometer mellom hekkekolonien og beiteområdet i Nord-Atlanteren og Norskehavet. Nokre fuglar av arten havlire, som hekkar på øyar og kyststrøk i Nord-Atlanteren, gjer tilsvarande trekk, men i motsett retning. Ettersom desse fuglane når særs høg levealder, kan trekka deira dekkje enorme avstandar i løpet av livstida, havlire er rekna å flyge ein samla distanse på 8 millionar kilometer i løpet av over 50 års levetid.

Landfuglar i trekk endre

Fuglar med store og breie venger er avhengige av termikk med stigande varmluft for å gjere dei i stand til å sveve. Dette inkluderer mange rovfuglar som kondorar, ørner og gribbar, men òg storkar. Desse fuglane trekkjer på dagtid. Trekkjande artar i desse gruppene har store problem med å krysse lengre avstandar over vatn, sidan termikk berre førekjem over land, så desse fuglane er ikkje i stand til å oppretthalde normal, aktiv flyging over lange avstandar. Middelhavet og andre hav representerer derfor eit stort hinder for slike store fugleartar. Dei må derfor krysse hava der dei er på det smalaste. Massive mengder store rovfuglar og storkar passarar over område som Gibraltar, Falsterbo og Bosporos ved trekktider. Meir vanlege artar, som til dømes vepsevåk, kan teljast i hundretusen ved hausttrekket. Andre barrierar, slik som fjellkjeder, kan òg føre til å fuglekonsentrasjonar i trekkruter, spesielt av store dagaktive flyttfuglar. Dette er ein betydeleg faktor i flaskehalsen i det mellomamerikanske trekksystemet.

Mange av dei mindre insektetande fuglane inkludert songarar, parulaer, kolibriar og flugesnapparar flyg over store avstandar, vanlegvis om natta. Dei landar om morgonen og kan søkje næring i eit par dagar før dei tar opp att trekket sitt. Fuglane blir referert til som fuglar på gjennomtrekk i dei regionane der flyttfuglane opptrer i kort tid når dei er på veg i trekkruta si.[24] Nattlege trekk gjev redusere predasjon, og fuglane unngår overoppheting, og kan beite i løpet av dagen.[10] Ein kostnad ved nattlege trekk er tap av søvn. Flyttfuglar kan vere i stand til å forbetre søvnkvaliteten å kompensere for tap av søvntid.[25]

Kortdistansetrekk endre

Mange langdistanseflyttfuglar synest å vere genetisk programmert til å reagere på skiftande dagslengd. Artar som trekkjer over korte avstandar, men kanskje ikkje treng ein slik mekanisme i taimingen, kan starte trekk som reaksjon på skifte i lokale vêrtilhøve.

Såleis vil fuglar som hekkar i naturtypar av fjell- og myrlandskap, som murkrypar og fossekall, trekkje til lågare høgder for å sleppe bort frå kulda. Andre artar som dvergfalk og songlerke vil flytte vidare til kysten eller til eit sørlegare område. I Storbritannia er ikkje bokfink trekkfugl, men han flyttar sørover eller over til Irland i svært kaldt vêr. Kortdistanseflyttfuglar av ordenen sporvefuglar har to evolusjonære opphav.[treng kjelde] Dei som har langdistanseflyttfuglar i same familie, slik som gransongar, er artar med opphav frå den sørlege halvkula som gradvis har forkorta trekkrutene sine ved å tilpasse seg leveområde på den nordlege halvkula.

Artar som ikkje har nærskylde langdistanseflyttfuglar, som sidensvansar, streifar rundt i respons til endringar i vintervêr, snarare enn å forbetra tilhøve for forplanting.

I tropane er det lite variasjonen i dagslengda gjennom årstidene, og det er alltid varmt nok for å gje næringstilgang, jamvel om det på grunn av konkurranse ikkje er nok mat for kvar einskild fugl. Fugletrekk innanfor tropane har vorte langt mindre studerte enn i tempererte soner. Ein trudde tidlegare at tropiske fuglar var standfuglar for det meste, men trekk mellom ulike høgdnivå og andre intratropiske rørsler synest å vere overraskande vanlege. Til dømes finst det meir enn 500 artar og underartar som er trekkfuglar innanfor det afrikanske kontinentet.[11] Mange tropiske regionar har våte og tørre årstider, det tvingar nokre fuglar å trekkje eller vandre mykje å finne mat. Faktisk blir monsunen i India innleidd med at jakobinargauken kjem, «forløparen til monsunen». Andre døme inkluderer lundisfugl i Vest-Afrika og mange australske fugleartar. Det finst nokre få artar, særleg gaukar, som er ekte langdistanseflyttfuglar i tropane. Eit døme er smågauk, som hekkar i India og lever elles i Afrika. Slike døme viser at det er tilgjenge på føde, og ikkje vêrtilhøve i seg sjølv, som kan drive trekkmønstera i somme fall.

Vertikale trekk endre

Kortdistansetrekk mellom ulike høgdnivå er vanleg over heile verda der fuglar har habitat i høgtliggande naturtypar, til dømes i Himalaya og i Andesfjella. Mønsteret er at slike vertikaltrekkfuglar hekkar høgt om sommaren og flyttar seg ned til lågare og varmare strøk om vinteren. Eit unntak frå regelen er blåjerpe, Dendragapus obscurus, som lever i Rocky Mountains og overvintrar på høgare nivå enn der dei hekkar.[26] Ganske ofte blir vertikale trekk kombinert med langdistansetrekk, til dømes vil kashmirflugesnappar og prakttrast i Himalaya trekkje så langt sør som til høglandet i Sri Lanka. Gulbuk, Chelidorhynx hypoxantha i kvisthopparfamilien, er ein annan vertikalflyttfugl i Himalaya, han hekkar mellom 1500 og 4000 moh., men flyttar så lågt som til 180 moh. om vinteren. Vertikale trekk kan òg vere viktige for fuglar som lever på relativt små øyar, slik som på Hawaii med sine høge fjell. Andre artar som gjer vertikale trekk er alpekaie og vasspiplerke.[11]

Mytetrekk endre

Mytetrekk, eller fellingstrekk, er eit årleg trekk som nokre av fugleartar gjer årleg til eit myteområde der dei har ro og god tilgang på næring. Eit slikt myteområde utan forstyrringar er naudsynt for nokre av artane av vadefuglar og andre vassfuglar som taper flygeevna for ein avgrensa periode i samband med årleg myting. Dette gjeld artar frå snipefamilien, andefamilien, alkefamilien, tranefamilien, riksefamilien og dukkarfamilien.[27] På kysten av Noreg gjer ærfuglhannar mytetrekk i hekketida.[28] Eit kjent mytetrekk i Europa er det som mange gravender i verdsdelen gjer årleg til Dei frisiske øyane i Vadehavet. Eit anna døme på mytetrekk er det som av nokre dverggjæser gjer frå Finnmark til Tajmyrhalvøya.[29]

Trekk på den sørlege halvkula endre

Fugletrekk er først og fremst, men ikkje heilt, eit fenomen på den nordlege halvkula. På den sørlege halvkula, har sesongmessige trekk ein tendens til å vere mykje mindre opplagde. Det er fleire grunner til dette.

For det første er det slik at vide flater av landmassar og vide havflater på den sørlege halvkula ikkje konsentrerer fugletrekka inn i tronge og openberre trekkvegar, noko som gjer trekkrutene lite synlege for menneskelege observatørar.

For det andre har klimatiske regionar i sør ein tendens til å overlappe kvarandre over store område heller enn å ligge heilt åtskilte. Bakkelevande fuglar i det minste, treng ikkje gjere lange trekk over ueigna habitat for å nå fram til bestemte destinasjonar, flyttfuglane kan i staden trekkje i eit roleg tempo, og søkje mat undervegs.

Smalstripesvale, Cecropis cucullata, i det sørlege Afrika, har eit trekkmønster der ho trekkjer nord for overvintring i nordlege Angola, sørlege Kongo og Tanzania. I Australia er satengmonark, Myiagra cyanoleuca, orientråke, Eurystomus orientalis, og regnbogebietar, Merops ornatus, døme på artar på den sørlege halvkula som overvintrar godt nord for hekkeområdet sitt.

Australmigrantar som hekkar på tempererte breiddegradar i sørlege Sør-Amerika, vil vere på hekkeplassen frå ca. desember til februar og trekkjer nord for overvintring nærare ekvator, til dømes i Peru. Borealmigrantar som overvintrar i same leveområde eller på same breiddegrad sør for ekvator, kan trekkje nordover for hekking i Nord-Amerika. Dei fleste borealmigrantar frå Peru er til stades i september-april, men held seg elles i Nord-Amerika for hekking. Det finst eit sært tilfelle der bestanden av same arten er splitta i tre delpopulasjonar ut frå trekkvanar. I Colombia er ein underart av gaffeltyrann borealmigrant, ein annan er australmigrant, mens ein tredje underart er standfuglar og hekkar i Colombia.[21] Ei liknande åtferd finn ein blant raudaugevireo i Peru. Ein del av bestanden er australmigrantar, ein annan del er borealmigrantar, og dei to delpopulasjonane vekslar gjennom året om å ha fråvære frå landet.[30]

Særmerkte trekk endre

 
Teikning av ruta som lappspovar nytta frå New Zealand på trekk nordover, etter satellittsporing i mars 2007
  • Lengste kjente trekk: Raudnebbterner på Aust-Grønland og Island som fekk montert lett sporingsutstyr, viste seg å trekkje i gjennomsnitt 70 000 kilometer og opp til 81 600 km i totaldistanse frå dei starta vandringa sørover frå hekkelokaliteten om hausten til dei var tilbake neste vår. Det er det lengste fugletrekket som nokon gong har vore registrert fram til i år 2010.[31]
  • Lange trekk av små sporvefuglar: Myrsongar og hagesongar kan trekkje 10 til 15 000 kilometer kvar veg.[5]
  • Lang omveg til tropisk overvintringsområde: Steinskvett har nær sirkumpolar utbreiing, det vil seie han har hekkehabitat i heile tempererte og arktiske Eurasia, kysten av Grønland, og delar av Amerika. Alle delpopulasjonane har felles overvintringskvarter i eit band tvers over Afrika sør for Sahara. Dei trekkjer frå Alaska og nordvestre Canada tvers over Sibir og Asia til Afrika. Trekkruta kan vere over 10 000 kvar veg.[27] Bestanden i nordaustre Canada, inkludert Baffinøya og Newfoundland og Labrador, Grønland og Island kryssar Atlanterhavet mot Europa og deretter mot Afrika.[19]
  • Lengste kjente trekk utan stopp undervegs: Kanadalo, sibirlo og lappspove kan trekkje 5 til 7 000 kilometer utan stopp i over 100 timar, i ei undersøking av trekk blant lappspovar i 2007 blei det utført satellittsporing av radiomerkte fuglar. Ein registrerte då ein lappspove som flaug frå Alaska til New Zealand over distansen 11 680 km, det lengste kjente utførte flystrekket utan stopp. Turen tok ca. åtte døgn.[32]
  • Nektaretar over ope hav: Rubinstrupekolibri kryssar Mexicogolfen på opptil 1000 kilometer utan stopp.[5]
  • Høgste trekk: Stripegås er kjent som arten som gjer det høgste sesongmessige trekket, det føregår over Himalaya.[33][34][35]

Symjetrekk og trekk til fots endre

Migrasjon blant fuglar er ikkje avgrensa til fuglar som kan flyge. Dei fleste pingvinartar trekkjer ved symjing. Desse rutene kan dekke over 1000 km. Lomvi og polarlomvi på den nordlege halvkula har òg lange trekkruter til havs. Vaksne fuglar myter og er ikkje i stand til å flyge når ungane er nyklekte. Polarlomvi kan symje meir enn 1000 km bort frå hekkeplassen på Vest-Grønland.[27]

Blåjerpe gjer høgdfordelingstrekk for det meste til fots. Emu i Australia har vorte observert å gjere langdistanserørsler til fots under tørkeperiodar. [15]

Fugletrekk i Noreg endre

 
Låvesvale, Hirundo rustica, er ein sterk trekkfugl som forlèt landet i september med kurs for Afrika.
Foto: Martin Mecnarowski
 
Rosenfink, Carpodacus erythrinus trekkjer frå Noreg til vinterkvarter i India.
Foto: Piotr Matyga
 
Snøsporv, Plectrophenax nivalis. Ein populasjon på Grønland kryssar Nord-Atlanteren utan stopp på ca. 1500 kilometer til Nord-Noreg i vårtrekket, og held deretter fram mot vinterkvarter ved Kaspihavet.[36][37]
Foto: Donna Dewhurst

Vilkåra for overvintring skil seg gjennom ulike naturtypar og ulikt klima frå sør til nord i fastlands-Noreg. Innanfor landegrensene finn ein flyttfuglar som vandrar sør og ut av landet for overvintring, andre som kjem frå høgare breiddegrader for overvintring i Noreg. Andre igjen er flyttfuglar innanfor landegrensene, men det finst òg standfuglar som vandrar lite. Nokre artar er berre overflygingsartar i trekktida som sjeldan overvintrar eller oversomrar på fastlands-Noreg. Somme er vitjande overvintringsartar langs norskekysten. Også på den høgarktiske øygruppa Svalbard finn ein nokre plassar fuglar vinterstid, jamvel om det aller meste av fugelivet der trekk sørover om hausten. Mange hekkefugleartar i Noreg gjer partielt trekk der delar av populasjonen er stasjonær, medan andre delar vandrar ut av landet.

Insektetarar som seglarar, svaler, flugesnapparar og songarar er sterke flyttfuglar som trekkjer ut av landet til lågare breiddegrader for overvintring. Trekrypar er insektetar og lever likevel normalt stasjonært i utbreiingsområdet av insekt i bork og daudt treverk. Andre typiske flyttfuglar er vadefuglar, alle terner og rovfuglar unntatt dei største rovfuglartane.[20] Predatorar som fjellvåk og jordugle lever dels som invasjonsart og opptrer i eit område i største mengd berre i store smågnagarår.[27]

Landistanseflyttfuglar frå Noreg trekkjer typisk til Afrika og gjerne til Sahel og sørover. Døme er dei tre svaleartane. Nokre få artar som har spreidd seg inn i Noreg frå aust trekkjer søraustover. Rosenfink i Søraust-Noreg overvintrar i India.[38] Lappsongar i Aust-Finnmark overvintrar i Indonesia og Filippinane.[20]

Ærfuglar er i ei viss mon standfuglar langs kysten, men kysten av Noreg får òg vitjing av populasjonar frå Austersjøen og Svalbard om vinteren. Den norske sommarpopulasjonen langs skagerrakkysten trekkjer dels sørover mot Danmark.[39][40]

Framande som passerer Noreg endre

Sandløpar har hausttrekk over Noreg som omfattar både fuglar frå Grønland og frå Sibir. Ein liten hekkebestand finst på Svalbard. Nokre få fuglar overvintrar lengst sør i Noreg.[41]Polarjo hekkar aust for Noreg, men kan vere talrik langs kysten av Noreg i haust- og vårtrekket. Han kan òg opptre nomadisk i Noreg om sommaren.[38] Polarsymjesnipa hekkar på Bjørnøya og andre øyar på Svalbard, om hausten trekkjer ho sørover i Atlanterhavet og kan av og til komme til kysten av fastlands-Noreg under trekket.[20]

Hekkefuglar av snøsporv frå nordaustlege Grønland trekkjer over nordlege Noreg på veg mot Sør-Russland og Kasakhstan, medan mykje av hekkebestanden i fastlands-Noreg trekkjer ut av landet til nordlege Europa. Det kjem trekkfuglar av polarsnipe over Noreg av den vestlege underarten som lever på Grønland og i austre arktiske Canada. Arten er dessutan ein sjeldan vintergjest i Noreg.[41]

Framande som overvintrar på eller ved fastlands-Noreg endre

Polarmåse hekkar på Jan Mayen og Svalbard og kan treffast langs kysten av Nord-Noreg om vinteren. Grønlandsmåse hekkar på Grønland og austlege Canada. Han er regelmessig vintergjest langs norskekysten. Alkekonge er eit eksempel på sjøfugl som hekkar nord for fastlands-Noreg (Grønland og Svalbard) og trekkjer ned til Nordsjøen, men observerast sjeldan ved norskekysten. Praktærfugl overvintrar ved kysten frå Nordland og nordetter. Dei er truleg hekkefuglar på tundraen ved kysten av arktisk Russland.[42]Islom er ein annan art frå Grønland, Island og kanskje Canada som overvintrar langs norskekysten. Songsvaner frå Nord-Skandinavia og Kola-halvøya overvintrar i Sør-Noreg og spreidd nord til Lyngen.[41]

Svalbard endre

Av dei over 35 fuglartane[43] som hekkar regelmessig eller uregelmessig på Svalbard, er dei fleste trekkfuglar og forlèt øygruppa om hausten for overvintring i tempererte eller tropiske område. Svalbardrype, (Lagopus mutus hyperboreus), ein underart av fjellrype, er intern trekkfugl på Spitsbergen og vandrar mot spesielle overvintringslokalitetar om vinteren. Trekkruter på opptil 110 kilometer er registrert.[44] Mindre populasjonar av havelle, teist, ærfugl og ismåse kan overvintre langs isfrie område av vestkysten av Spitsbergen.[43]

Invasjonar, streif og spreiing endre

Nokre gonger inntreff det omstende som til dømes svikt i matkjeldene året etter ein god hekkesesong. Når det skjer svikt i næringstilgangen, fører det til irrupsjon, kor store mengder av ein art vandrar langt utover leveområdet han normalt har. Næringstrekk er trekk som oppstår på denne måten, og sidensvans og grankrossnebb er blant artane som kan vise denne uføreseielege variasjonen i årleg bestand på eit område.

Tempererte soner på dei sørlege kontinenta har vidt femnande tørre område, særleg i Australia og vestlege sørlege Afrika, og vêrdrivne rørsler, vêrtrekk, er vanlege, men ikkje alltid føreseielege. Eit par veker med kraftig regn i ein del eller ein annan av dei vanlegvis tørre områda av Australia, til dømes, er opphav til dramatisk vekst av planter og virvellause dyr som trekkjer til seg fuglar frå alle retningar. Dette kan skje når som helst på året, på uføreseielege område, og skjer ofte ikkje igjen på eit tiår eller meir, avhengig av periodane for El Niño og La Niña.

Trekkontroll og fysiologi endre

Kontrollen over fugletrekkåtferda, taiminga og responsen er genetisk kontrollert og synest å vere ein primitiv eigenskap som er til stede sjølv blant ikkje-trekkjande fugleartar. Evna til å navigere og orientere seg under trekket er eit mykje meir komplekst fenomen som kan omfatte genetisk kontrollert åtferd, så vel som læring.[45]

Taiming endre

Det primære fysiologiske signalet for trekket er endringane i dagslengd. Desse endringane er òg relaterte til hormonelle endringar hos fuglane.

I perioden før trekket skal starte, viser mange fuglar høgare aktivitet eller trekkuro og dessutan fysiologiske endringar som auka feittdeponering. Førekomsten av trekkuro, sjølv blant fuglar i fangenskap utan miljømessige signal som til dømes å observere forkorting av dagen og fallande temperatur, har peikt på den rolla som eit årssyklisk endogent program har i å kontrollere trekkfuglar.[11] Fuglar i bur viser ei føretrekt flygeretning som samsvarar med trekkretninga dei ville ta i naturen, og dei endrar jamvel preferanseretninga på omtrent same tid som fuglane av denne arten endrar kurs ute på trekket i det fri.

Blant artar der det er polygyni og med monaleg kjønnsdimorfisme, er det ein tendens til at hannfuglar returnerer tidlegare til hekkeområda enn hofuglane.[46][47]

Orientering og navigasjon endre

Navigasjon under fugletrekk er basert på ei rekkje mekanismar og sansar. Det inkluderer kompassmekanismer som utnyttar registreringar av himmelobjekt og jordmagnetisme, kjensle av tid, og sannsynlegvis bruk av landemerke og evner til å danne mentale kart av terreng i trekkruta. Navigation har òg vist seg å vere basert på ein kombinasjon av evner, som jamvel kan ta med bruk av luktesans.[48]

Navigasjonsevna som mange fuglar tar i bruk under trekk kan ikkje fullt ut forklarast med endogen programmering, sjølv ikkje med hjelp av påverknader dei møter frå omgjevnadane. Evna til å lukkast i å utføre langdistansetrekk kan truleg berre bli fullt ut forklart med å ta omsyn til dei kognitive evna som fuglane har til å gjenkjenne habitat og til å danne mentale kart. Satellittsporing av dagtrekkjande rovfuglar som fiskeørn og vepsevåk har vist at eldre individ er flinkare enn yngre til å gjere korreksjonar for vind avdrift under trekket.[49]

Som det årssykliske mønstret indikerer, er det ein sterk genetisk komponent i kontroll av fugletrekk i form av taiming og rute, men dette kan endrast av miljømessige påverknader. Eit interessant døme der ei endring av trekkrute har oppstått på grunn av ein slik geografisk barriere er trenden som arten munk, Sylvia atricapilla, i Sentral-Europa syner til å trekkje vestover for overvintring i Storbritannia i staden for å krysse Alpane i sør.

Sol og stjerner endre

Mange fuglar har vist seg å bruke eit solkompass og eller eit stjernekompass. Å bruke sola for å fastsetje kompassretninga inneber samstundes trong til å gjere fortløpande kurskompensasjon basert tida på døgnet. Evna til å navigere etter sola har vore kjent lenge og demonstrert gjennom forsøk, det same gjeld evna til å bruke ei indre klokke saman med solvinkelen til å avgjere trekkretninga.[19]

Ein har òg utført eksperiment til å demonstrere at minst seks fugleartar har evna til å reagere på synet av stjernebilete på natthimmelen.[19]

Magnetkompass endre

Orientering etter magnetfeltet rundt jorda er eit viktig hjelpemiddel i navigasjonen åt fuglar generelt. Både nattrekkjande og dagtrekkjande artar gjer nytte av magnetfeltet.[15] Mekanismane er ikkje avhengig av vêr, og flyttfuglen treng ikkje å justere kurs etter den indre klokka som han gjer når han orienterer etter sola. Når flyttfuglar kryssar den magnetiske ekvatoren meistrar dei å skifte frå å navigere mot ekvator til å navigere mot ein magnetisk pol. Magnetkompasset hos fuglar fungerer ikkje nær dei magnetiske polane.

Teorien om ein slags magnetisk sans til bruk til orientering er frå 1855 og vart første gongen lagt fram i 1882.[10] Forsking på magnetisk sansing er framleis i framgang og resultata er ikkje endelege. Nyare forsking har funne eit nevralt samband mellom auget og den delen av framhjernen som er aktiv under trekkorientering, det tyder på at fuglar kan faktisk vere i stand til å sjå det magnetiske feltet på jorda.[50][51]

Nyare forsking tydar på at nokre trekkfuglar kan bruke to uavhengige kjenslevare instrument som registrerer elektromagnetisme for å finne destinasjonane sine: eit magnetkompass som er medfødt og eit anna hjelpemiddel som svarar til kart og er avhengig av røynsle.[52] På første trekket liknar ungfuglen på ein speidargut med kompass, men utan kart, flyg han i rett retning i samsvar med magnetfelta til jorda. Med røynsle lærer fuglane ulike landemerke og å kartlegge trekkruta mellom anna med hjelp av nord-sør registreringar frå den andre mekanismen som er kjenselvart for styrken i magnetfeltet. Den sistnemnte mekanismen kan utnyttast når fuglane vandrar mellom nordlege og sørlege regionar, fordi den magnetiske feltstyrken varierer med ulike breiddegradar.

Feilnavigering endre

Trekkjande fuglar kan komme ut av kurs og ende opp utanfor normalområdet. Dette kan skuldast forbiflyging av destinasjonane om våren når fuglane vender tilbake til hekkeområda og endar opp på høgare breiddegrad enn normalt.

Eit anna fenomen der feilnavigering fører lausgjengarar tusenvis av kilometer utanfor normal utbreiingsområde blir forklart som omvendt trekk, ein trur den genetiske programmeringa av unge fuglar ikkje fungere ordentleg slik at dei tar av i motsett retning av det normale.

Det hender at fuglar blåser ut av kurs av vind, det kan resultere i «nedfall» av ei stort mengd uvanlege migrantar i kystnære område. Vestavind kan vere ei forklaring på at amerikanske artar dukkar opp sporadisk i Vest-Europa. Svarthetteparula, Setophaga striata er ein langdistanseflyttfugl som til vanleg gjer særs lange trekketappar mellom Nord-Amerika og Sør-Amerika, og gjerne over hav på hausttrekket. Då kan vind føre dei over Atlanteren, og arten blei observert så langt aust som på Jæren i 2006.[53]

Kjelder endre

Referansar endre

  1. Newton, I. 2008. The Migration Ecology of Birds side 9, Academic Press.
  2. Newton, I. 2010. Bird Migration side 359, Collins
  3. Newton, I. 2010. Bird Migration side 70, Collins
  4. Norsk Ringmerkingsatlas (2002)
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 Berthold (2001)
  6. Berthold (2001), s. 35
  7. «flyttfugl», Dokumentasjonsprosjektet - Nynorskordboka, henta 6. desember 2009 
  8. Sekercioglu, C.H. (2007). «Conservation ecology: area trumps mobility in fragment bird extinctions». Current Biology 17 (8): R283–R286. PMID 17437705. doi:10.1016/j.cub.2007.02.019. 
  9. Omsetjing til norsk ved Det Norske Bibelselskap, bibel.no
  10. 10,0 10,1 10,2 Lincoln (1979)
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Berthold, Peter (2001) Bird Migration: A General Survey. Second Edition. Oxford University Press. ISBN 0-19-850787-9
  12. Dondini, G.; Vergari, S. (2000). «Carnivory in the greater noctule bat (Nyctalus lasiopterus) in Italy.». Journal of Zoology 251: 233–236. doi:10.1111/j.1469-7998.2000.tb00606.x. 
  13. Popa-Lisseanu, A. G.; Delgado-Huertas, A.; Forero, M. G.; Rodriguez, A.; Arlettaz, R.; Ibanez, C. (2007). «Bats' conquest of a formidable foraging niche: the myriads of nocturnally migrating songbirds.». PLoS ONE 2 (2): e205. PMC 1784064. PMID 17299585. doi:10.1371/journal.pone.0000205. 
  14. Ibáñez, C.; Juste, J.; García-Mudarra, J. L.; Agirre-Mendi, P. T. (2001). «Bat predation on nocturnally migrating birds.». PNAS 98 (17): 9700–9702. PMC 55515. PMID 11493689. doi:10.1073/pnas.171140598. Arkivert frå originalen 21. august 2008. Henta 17. september 2011. 
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Newton, I. (2008). The Migration Ecology of Birds. Elselvier. ISBN 9780125173674. [daud lenkje]
  16. etter Thompson D. og Byrkjedal I., Shorebirds. Colin Baxter, 2001
  17. Chan K (2001). «Partial migration in Australian landbirds: a review.». Emu 101 (4): 281–292. doi:10.1071/MU00034. 
  18. Hume, Rob (2002). Damms store bok om fugler i Norden og Europa. Artikkel om bokfink. N. W. Damm & Søn AS. ISBN 82-496-0599-3.
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 Newton (2010)
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 Fonstad, Tore; Benny Génsbøl; Morten Günther; Jens Frimer Andersen; Bjarne Bertel (2008). Aschehougs fuglebok med CD-er. Oslo: Aschehoug. ISBN 978-82-03-23569-6. 
  21. 21,0 21,1 Stiles, F. Gary Austral migration in Colombia: the state of knowledge, and suggestions for action Arkivert 2011-06-14 ved Wayback Machine. Ornitologia Neotropical 15 (suppl.): 349–355, 2004
  22. Migratory Bird Center, The National Zoological Park, Smithsonian Institution, arkivert frå originalen 10. januar 2012, henta 17. september 2011 
  23. Proc. R. Soc. B, Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean
  24. Schmaljohann, Heiko; Felix Liechti; Bruno Bruderer (2007). «Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected!». Proc Biol Sci. 274 (1610): 735–739. PMC 2197203. PMID 17254999. doi:10.1098/rspb.2006.0011. 
  25. Rattenborg, N.C.; Mandt, B.H.; Obermeyer, W.H.; Winsauer, P.J.; Huber, R. (2004). «Migratory Sleeplessness in the White-Crowned Sparrow (Zonotrichia leucophrys gambelii).». PLoS Biol. 2 (7): e212. PMC 449897. PMID 15252455. doi:10.1371/journal.pbio.0020212. 
  26. del Hoyo, J., Elliott, A., & Sargatal, J., eds. (1994). Handbook of the Birds of the World 2: 401-402. Lynx Edicions, Barcelona ISBN 84-87334-15-6.
  27. 27,0 27,1 27,2 27,3 Skipnes (1991)
  28. Røv, N., Kroglund, R.T. & Bergstrøm, R. 1992. Bestandsstørrelse, utbredelse og underartstilhørighet hos ærfugl Somateria mollissirna langs Skagerrakkysten. - NINA Oppdragsmelding 129: 1-18.
  29. Ingar Jostein Øien, Tomas Aarvak & Morten Ekker Imre er død - leve dverggåsa! Vår Fuglefauna 30 (2007), nr. 1
  30. Schulenberg, T., Stotz, D. Lane, D., O'Neill, J, & Parker, T. Birds of Peru. Christopher Helm, London. (2007) ISBN 978-0-7136-8673-9 (Frå innleiinga, side 7)
  31. Egevang, Carsten; Iain J. Stenhouse; Richard A. Phillips; Aevar Petersen; James W. Fox; Janet R. D. Silk (2. februar 2010). «Tracking of Arctic terns Sterna paradisaea reveals longest animal migration». Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (5): 2078 –2081. doi:10.1073/pnas.0909493107. Arkivert frå originalen 24. august 2015. Henta 8. september 2011. 
  32. Gill RE, Tibbitts TL, Douglas DC, Handel CM, Mulcahy DM, Gottschalck JC, Warnock N, McCaffery BJ, Battley PF, Piersma T. (2009) Extreme endurance flights by landbirds crossing the Pacific Ocean: ecological corridor rather than barrier? Proc Biol Sci.276(1656):447-57. PDF
  33. Ker Than, Highest Flying Bird Found; Can Scale Himalaya for National Geographic News, 10. juni 2011, henta 15.september 2011
  34. Scott, Graham R.; William K. Milsom (1. juli 2007). «Control of breathing and adaptation to high altitude in the bar-headed goose». American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 293 (1): R379 –R391. doi:10.1152/ajpregu.00161.2007. Henta 13. september 2011. 
  35. Hawkes, Lucy A.; Sivananinthaperumal Balachandran; Nyambayar Batbayar; Patrick J. Butler; Peter B. Frappell; William K. Milsom; Natsagdorj Tseveenmyadag; Scott H. Newman; Graham R. Scott; Ponnusamy Sathiyaselvam; John Y. Takekawa; Martin Wikelski; Charles M. Bishop (31. mai 2011). «The trans-Himalayan flights of bar-headed geese (Anser indicus)». Proceedings of the National Academy of Sciences. doi:10.1073/pnas.1017295108. Arkivert frå originalen 18. september 2011. Henta 13. september 2011. 
  36. Meltofte, H. 1983: Arrival and pre-nesting period of the snow bunting Plectrophenax nivalis in East Greenland. Polar Research 1 n s . , 185-198.
  37. R.T. Barrett (2002): The phenology of spring bird migration to north Norway: There was no evidence of a long-term trend in arrival dates of spring migrants over the last 20 years in north Norway., Bird Study, 49:3, 270-277
  38. 38,0 38,1 Svensson, Lars et al (1999). Gyldendals store fugleguide. Gyldendal norsk forlag. ISBN 82-05-25554-7.
  39. Artikkel Ærfugl/Common Eider frå Norsk Ringmerkingsatlas Vol. 1 hos Naturhistorisk museum, UiO, 2002
  40. Artskilding  hos Norsk Ornitologisk Forening
  41. 41,0 41,1 41,2 Norsk vinterfuglatlas
  42. Svorkmo-Lundberg, Torkild (2006). «Sideeksempel om praktærfugl og dompap]». Norsk vinterfuglatlas: fuglenes utbredelse, bestandsstørrelse og økologi vinterstid (PDF). Trondheim: Norsk Ornitologisk Forening. ISBN 978-82-7852-073-4. 
  43. 43,0 43,1 Strøm, H. Svalbards fugler. s. 86-191 Svalbards fugler og pattedyr (K. M. Kovacs & C. Lydersen, red.). Polarhåndbok Nr. 13, Norsk Polarinstitutt 2006 Arkivert 2016-03-16 ved Wayback Machine.
  44. Eva Fuglei og Åshild Ønvik Pedersen, Svalbardrypenes trekkruter til vinterområdene[daud lenkje], Norsk Polarinstitutt, januar 2011
  45. Helm B; Gwinner E (2006). «Migratory Restlessness in an Equatorial Nonmigratory Bird.». PLoS Biol. 4 (4): e110. PMC 1420642. PMID 16555925. doi:10.1371/journal.pbio.0040110. 
  46. Diego Rubolini; Fernando Spina; Nicola Saino (2004). «Protandry and sexual dimorphism in trans-Saharan migratory birds.». Behavioral Ecology 15 (4): 592–601. doi:10.1093/beheco/arh048. 
  47. Edwards, Darryl B.; Forbes, Mark R. (2007). «Absence of protandry in the spring migration of a population of Song Sparrows Melospiza melodia.». Ibis 149 (4): 715–720. doi:10.1111/j.1474-919X.2007.00692.x. 
  48. Walraff, H. G. (2005). Avian Navigation: Pigeon Homing as a Paradigm. Springer. 
  49. Thorup, Kasper; Thomas Alerstam; Mikael Hake; Nils Kjelle (2003). «Compensation for wind drift in migrating raptors is age dependent.». Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: S8–S11. PMC 1698035. PMID 12952622. doi:10.1098/rsbl.2003.0014. 
  50. Heyers D; Manns M; Luksch H; Güntürkün O; Mouritsen H (2007). «A Visual Pathway Links Brain Structures Active during Magnetic Compass Orientation in Migratory Birds.». PLoS ONE 2 (9): e937. PMC 1976598. PMID 17895978. doi:10.1371/journal.pone.0000937. 
  51. Deutschlander, ME; Phillips, JB; Borland, SC (1999). «The case for light-dependent magnetic orientation in animals.» (PDF). J.Exp. Biol. 202 (8): 891–908. 
  52. Wiltschko, W.; U. Munro; H. Ford; R. Wiltschko (2006). «Bird navigation: what type of information does the magnetite-based receiver provide?». Proc. R. Soc. B 273 (1603): 2815–20. PMC 1664630. PMID 17015316. doi:10.1098/rspb.2006.3651. 
  53. Frode Falkenberg, Nye arter fra øst og vest i Rogaland, Norsk Ornitologisk Forening, artikkel på birdlife.no, lest 17. september 2011

Bakgrunnsstoff endre

  Commons har multimedium som gjeld: Fugletrekk