Evolusjonær systematikk

Evolusjonær systematikk, evolusjonær taksonomi eller darwinistisk klassifisering er ei grein av biologisk systematikk som søkjer å klassifisere organismar med hjelp av ein kombinasjon av fylogenetiske tilhøve og graden av evolusjonære endringar. Denne typen taksonomi ser på taksa framfor einskildartar, slik at grupper av artar gjev opphav til nye grupper.[1] Konseptet fann den noverande forma i den moderne evolusjonære syntesen tidleg på 1940-talet.

Evolusjonær taksonomi skil seg frå den strenge før-darwinistiske taksonomien etter Carl von Linné på det viset at han byggjer fylogenetiske tre. Medan kvart takson i fylogenetisk nomenklatur må bestå av ein einskild nedarva node med alle sine etterkommarar, tillèt ein i evolusjonær taksonomi at grupper blir tatt ut frå foreldretaksonet, slik at til dømes dinosaurar ikkje inkluderer fuglar, men har gjeve opphav til dei, soleis tillèt systemet parafyletiske grupper.[2]

Opphavet til evolusjonær systematikk endre

 
Jean-Baptiste Lamarck sitt diagram frå 1815 som viser forgreiningane av virvellause dyr

Evolusjonær taksonomi oppstod som eit resultat av at evolusjonsteorien påverka Carl von Linné sitt hierarkiske system frå 1700-talet. Ideen om å omsetje Linné sin taksonomi til eit slags dendrogram av dyreliv og planteliv blei formulert mot slutten av 1700-talet, i god tid før Charles Darwin si bok On the Origin of Species kom ut.[3] Blant tidlege arbeid som utforska idéen om ei omdanning av artar var Zoönomia av Erasmus Darwin i 1796 og Jean-Baptiste de Lamarck si bok Philosophie Zoologique frå 1809.[4] Idéen vart gjort populær i den engelsktalande verda av den spekulative, men mykje leste Vestiges of the Natural History of Creation, gjeven ut anonymt av Robert Chambers i 1844.[5]

Etter at On the Origin of Species kom ut, vart livstrerepresentasjonar populære i vitskaplege arbeid. I On Origin of Species blei stamfaren i stor grad ein hypotetisk art, Darwin var først og fremst opptatt av å vise prinsippet, han avstod nøye frå å spekulere på relasjonar mellom levande eller fossile organismar, og brukte berre teoretiske døme.[4] I motsetnad til dette, hadde Chambers foreslått spesifikke hypotesar, til dømes utviklinga av placentale pattedyr frå pungdyr.[6]

Etter Darwin si utgjeving, brukte Thomas Huxley fossil av Archaeopteryx og Hesperornis til å argumentere for at fuglane er etterkommarar av dinosaurane.[7] Dermed vil ei gruppe av nolevande dyr vere knytt til ei fossil gruppe. Den resulterande skildringa, at dinosaurar «gjev opphav til» eller «er forfedrane til» fuglar, viser det avgjerande kjenneteiknet på evolusjonær taksonomisk tenking.

Gjennom dei siste tre tiåra har ein sett ei dramatisk auke i nytta av DNA-sekvensar for å rekonstruere fylogeni og eit parallelt skifte i fokus frå evolusjonær taksonomi over til Willi Hennig sin fylogenetiske systematikk.[4]

Med bruk av moderne genomikk, gjer forskarar i dag innan alle greiner av biologien bruk av molekylær fylogeni å rettleie forskinga si. Ein vanleg metode er fleirsekvenssamanstilling.

Thomas Cavalier-Smith,[4] George Gaylord Simpson og Ernst Mayr[8] er nokre representative evolusjonære taksonomar.

Livstreet endre

 
Evolusjonen av virveldyr på klassenivå, kor breidda på kvar spindel indikerer talet på familiar. Dyrefigurane representerer klassane Agnatha (kjevelause fiskar), Chondrichthyes (bruskfisk), Osteichthyes (beinfisk), Amphibia (amfibium), Reptilia (krypdyr), Aves (fuglar) og Mammalia (pattedyr). Dei to utdøydde klassane er Placodermi (panserfiskar) og Acanthodii (pigghaiar).
Illustrasjon av Petter Bøckman basert på Benton 1998[9]

Ettersom fleire og fleire fossile grupper vart funne og anerkjente mot slutten av 1800-talet og på byrjinga av det 1900-talet, jobba paleontologar å forstå utviklingshistoria til dyra ved å kople saman kjente grupper.[10] Livstreet vart langsamt kartlagt, der fossile grupper tok plassane sine i treet ettersom forståing auka.

Desse gruppene heldt framleis dei formelle taksonomiske kategoriane etter Linné. Nokre av dei er parafyletiske på det viset at sjølv om kvar organisme i gruppa er knytt til ein felles stamfar med ei ubroten kjede mellom forfedrar innanfor gruppa, er det somme andre etterkommarar av stamfaren som ligg utanfor gruppa. Utviklinga og fordelinga av dei ulike taksa gjennom tida er ofte vist som eit spindeldiagram, òg kalla romerogram etter den amerikanske paleontologen Alfred Romer, der ulike spindelgreiner ut frå kvarandre, og kvar spindel representerer eit takson. Breidda av spindlane er meint å antyde at mangfald, ofte målt i talet på familiar, plotta mot tid.[11]

Virveldyrpaleontologi hadde kartlagt den evolusjonære sekvensen av virveldyr som var ganske godt forstått på slutten av 1800-talet, etterfølgt av ei rimeleg bra forståing av den evolusjonære sekvens av planteriket ved byrjinga av 1900-talet. Det å knyte saman dei ulike trea i eit stort livstre vart berre mogleg grunna framsteg i mikrobiologi og biokjemi i perioden mellom verdskrigane.

Skilnadar i terminologi endre

Dei to tilnærmingane, evolusjonær taksonomi og Willi Hennig sin fylogenetiske systematikk, skil seg i bruken av termen «monofyletisk». Innan evolusjonær systematikk, tyder «monofyletisk» berre at ei gruppe er avleidd frå ein felles stamfar. Innan fylogenetisk nomenklatur, er det eit vilkår at opphavsarten og alle etterkommarar skal inngå i gruppa.[2] Termen «holofyletisk» har vore foreslått for den sistnemnde tydinga. Som eit døme, er amfibium monofyletisk i høve til evolusjonære taksonomi, sidan dei har oppstått frå fiskar berre ein gong. Under fylogenetisk taksonomi, treng amfibium ikkje utgjere ei monofyletisk gruppe, ettersom amniotar (reptilar, fuglar og pattedyr) har utvikla seg frå ein felles stamfar av amfibium og likevel blir ikkje rekna som amfibium. Slike parafyletiske grupper blir avviste i fylogenetisk nomenklatur.

Kjelder endre

Referansar endre

  1. Mayr, Ernst & Bock, W.J. (2002), «Classifications and other ordering systems» (PDF), J. Zool. Syst. Evol. Research 40 (4): 169–94, doi:10.1046/j.1439-0469.2002.00211.x 
  2. 2,0 2,1 Grant, V. (2003), «Incongruence between cladistic and taxonomic systems», American Journal of Botany 90 (9): 1263, doi:10.3732/ajb.90.9.1263 
  3. Archibald, J. David (2009). «Edward Hitchcock's Pre-Darwinian (1840) 'Tree of Life'» (PDF). Journal of the History of Biology 42: 561–592. PMID 20027787. doi:10.1007/s10739-008-9163-y. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Cavalier-Smith, Thomas (2010). «Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life» (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 365: 111–132. 
  5. Secord, James A. (2000), Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation, Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-74410-0, arkivert frå originalen 16. mai 2008, henta 5. januar 2014 
  6. Chambers, Robert (1844). Vestiges of the Natural History of Creation. London: John Churchill. s. 122. Henta May 10, 2013. 
  7. Huxley, T.H. (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune. Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
  8. Mahner, Martin; Bunge, Mario. Foundations of Biophilosophy. Springer, s. 251.
  9. Benton, M. J. (1998) The quality of the fossil record of vertebrates. Pp. 269-303, in Donovan, S. K. and Paul, C. R. C. (eds), The adequacy of the fossil record, Fig. 2. Wiley, New York, 312 pp.
  10. Rudwick, M. J. S. (1985), The Meaning of Fossils: Episodes in the History of Palaeontology, University of Chicago Press, s. 24, ISBN 0-226-73103-0 
  11. White, T.; Kazlev, M.A. «Phylogeny and Systematics : Glossary - Romerogram». palaeos.com. Henta 5. januar 2014.