Tusenbein

Tusenbein eller dobbelføtingar (Diplopoda) er den største og mest mangfaldige gruppa mangefotingar. Dei vert kjenneteikna av å ha to par bein på kvart kroppsring, og finst i jord og på bakken over heile verda utanom Antarktis. Gruppa omfattar for det meste treige nedbrytarar som varierer i storleik frå 2 mm til nesten 39 cm, avhengig av art.

Tusenbein
Systematikk
Rike:	Dyr Animalia
Underrike:	Bilaterale dyr Bilateria
Infrarike:	Protostomia
Rekkje:	Leddyr Arthropoda
Underrekkje:	Mangefotingar Myriapoda
Klasse:	Tusenbein Diplopoda Blainville, 1844

Ein reknar med at det finst 10 000 kjende artar tusenbein i verda, i tillegg til rundt 70 000 som enno ikkje har fått namn. Ein deler dei kjende artane inn i femten ordenar, der sylindertusenbein Julida er den største. I Norden er sju ordenar representerte med totalt 49 artar.

Namnet tusenbein vert òg stundom nytta om alle mangefotingar. Uansett korleis ein nyttar det er det i utgangspunktet villeiande, det har aldri vorte funne noko tusenbein med så mykje som tusen bein. Rekorden ligg på 750 bein (375 beinpar), som har vorte observert hjå den amerikanske arten Illacme plenipes.

Kjenneteikn

Polydesmus angustus

Tusenbeina er, som andre mangefotingar, sett saman av eit hovud og ein kropp med mange like segment. Kvart segment er sett saman av to opphavlege segment, og ber difor to beinpar. Lengst bak har dei ein eller fleire kroppsringar utan bein, og ei stjert som vert kalla telson. Korleis kroppen ser ut elles er i store trekk avhengig av kva levesett dyret har; Artar som grev seg gjennom strølaget er til dømes ofte sylinderforma medan andre er avflata ovanifrå eller frå sidene.

Hovudet til tusenbeina ber eit par åttesegmenterte følehorn, som regel eit felt med punktaugo (ocelli) og eit sett unike munndelar: På sidene øvst mot hovudkapselen sit mandiblane, som oftast er treledda og vert nytta til å skjera og knusa planterestar med. Undersida av hovudet ber ei kompleks plate som kallast gnathochilarium, som er vaksen saman av to par maxillar. Denne har same funksjon som underleppa labium hjå insekt; eit underlag for maten medan han vert tilverka og handsama av mandiblane. Denne strukturen liknar noko på munndelane til fåfotingane, og gjer at ein ofte reknar dei to gruppene som søstergrupper innanfor kladen Dignatha.

Bak hovudet sit det eit halsskjold ein kallar collum. Etter dette følgjer tre einskildsegment, det vil seie at dei berre har eitt beinpar kvar. Frå fjerde kroppssegment av tek dobbeltsegmenta til; kroppsringar med to beinpar. Det er usemje i fagmiljøa om einskildsegmenta verkeleg er einskildsegment, eller om dei opphavleg er dobbeltsegment som har mista eine beinparet sitt for å gjera det lettare for dyra å rulla seg saman. Mange av artane har fått omdanna beinpara på eitt av segmenta - oftast det sjuande - til kjønnsstrukturar.

Langt dei fleste tusenbein har ei eller anna form for kjertlar å forsvara seg med. Herfrå skil dei ut ymse kjemikaliar for å avskrekka fiendane sine; kva slags gift det er snakk om varierer frå art til art. I tropane har ein funne tusenbein som har nytta cyanid.

Levesett

kuletusenbeinet Glomeris marginata

Tusenbein er treige små dyr som vanlegvis lever av rotnande planterestar. Dei nyttar særs lite av næringa i maten sin, ein har rekna ut at over 90 % av føda dei tek inn går ut att utan å koma til nytte for sjølve dyret. Ekskrementa deira er difor god næring for andre dyr, sopp og bakteriar.

Kor viktige dei er som nedbrytarar sett i høve til andre organismar varierer frå stad til stad. Det har vorte målt tettleikar på alt frå 9 til 747 individ per kvadratmeter i Belgia. Viktigast er dei i tropane, der dei fyllar om lag same funksjon som meitemark i tempererte strok.

På grunn av eksoskjeletta deira er dei fleste tusenbeina avhengige av kalkrikt jordsmonn. Ein finn difor under norske tilhøve flest artar i tilknyting til menneske og menneskeskapte miljø. Som regel lever dei i overgongssjiktet mellom jord- og strølaget, men nokre artar likar seg òg under bork på daude eller levande tre. Det ser ut til å vera eit gjennomgåande trekk at desse artane, som mellom anna omfattar Cylindroiulus punctatus, Proteroiulus fuscus og Nemasoma varicorne, toler låg pH betre enn andre artar.

Somme artar er òg særskild tilpassa salthaldige miljø som strender.

Føde

Dei fleste tusenbein er generalistar i næringsvegen, og et det meste dei finn av daudt eller døyande plantemateriale. Ein har òg observert somme artar på åtsel, mellom anna har ein funne Blaniulus guttulatus på daude fuglar og skrukketroll. Det er òg funne teikn som tyder på ei viss grad av spesialisering hjå mange artar; Julus scandinavicus et til dømes helst askeblad.

Nokre få artar tusenbein kan eta rotsystem på nytteplantar og såleis vera skadedyr. Særleg gjeld dette Blaniulus guttulatus, som har skadd mellom anna potet, kveite og ymse hageplantar.

Formeiring

Mange tusenbein, som Tachypodoiulus niger her, rullar seg saman for å verna seg mot fiendar.

Avhengig av art formeirar tusenbeina seg på mange ulike måtar. Dei fleste artane har indre befruktning der hannen nyttar gonopodane sine (beinpara på sjuande kroppsring, omdanna til ytre kjønnsorgan) til å overføra spermiar til hoa. Her finst det ei rekkje små variasjonar, både knytt til åtferd, plassering av kjønnsopningar / gonopodar og anna.

Hjå artar som ikkje har gonopodar set hannen enkelt og greitt frå seg ein spermatofor - ei spermiepakke - som hoa tek opp. Han skil òg ut eit sett trådar hoa kan følgja for å finna pakka.

Glomeride tusenbein nyttar det nittande og siste beinparet sitt som gonopodar. Desse vert ofte kalla telopodar (etter gresk telos - slutt) sidan dei sit bakarst på kroppen. Hannen grip fatt om hoa bakifrå og heldt ho fast medan han sprøytar sperma i ei lita kule jord han plukkar opp med kjevane. Når han har gjort dette førar han jordkula bakover frå beinpar til beinpar til ho kjem fram til hoa si kjønnsopning.

Egga er ubefrukta når dei vert lagde, og vert befrukta først når passerer ut gjennom vulva og kjem i kontakt med sperma frå hannen. Somme artar byggjer eit lite, iglo-liknande bol for å verna dei mot rovdyr. Andre grev dei ned eller spinn eit lite silkebol.

Livssyklus

Det første stadiet til tusenbeina etter klekking er urørleg og vert kalla eit pupoid stadium. Her går det an å sjå anlegg for både antenner og bein, men desse er ikkje funksjonelle. Etter eit halvt døgn med vokster klekk det første larvestadiet. Som oftast har dette tre beinpar, men det finst òg artar der det har fire.

Andre larvestadium tek til etter eit hudskifte allereie rundt eit døger etterpå. Det varierer frå gruppe til gruppe kor mykje talet på beinpar aukar ved dette skalskiftet. Òg ved seinare skalskifte aukar talet på kroppssegment og beinpar; artar med augo og/eller forsvarskjertlar får i tillegg fleire av desse. Frå og med tredje larvestadium søker dyra aktivt føde på eiga hand.

Kor mykje tid og kor mange stadium som må til før dyra er kjønnsmogne varierer frå art til art. Det høgaste observerte talet på stadium er 15. Klimatilhøve påverkar kor lang tid utviklinga tek. Mange forskarar har gjort arbeid på kartlegging av livssyklar hjå tusenbein ut frå når på året dei ulike larvestadia er å finna.

Periodomorfos

Periodomorfos er eit særmerkt fenomen ein nesten berre kjenner frå tusenbein. Dette kan føra til problem når ein studerer livssyklar, særleg på hannar. Kort forklart inneber det at kjønnsorgan vert tilbakedanna etter at dyret har vorte kjønnsmoge. Det er usemje om kva fenomenet, som er kjend frå fleire artar i familiane Julidae og Blaniulidae, har å seie.

Kjelder

• Meidell, Bjarne A (2005): «Introduktion til dubbelfotingar» i Nationalnyckeln til Sveriges flora och fauna. Mångfotingar. Myriapoda ArtDatabanken, SLU, Uppsala