Wikipedia

Grashopper

(Omdirigert frå Caelifera)

Grashopper er ei gruppe insekt i ordenen rettvenger og underordenen Caelifera. Dei høyrer til det som truleg er den eldste nolevande gruppa av planteetande tyggande insekt som kan førast tilbake til tidleg trias for rundt 250 millionar år sidan. Grashopper er hemimetabole insekt som ikkje går gjennom komplett metamorfose; i staden blir dei klekka frå eit egg som nymfer som går gjennom fem hamskifte, der dei blir likare vaksne dyr på kvart stadium. Grashopper lever typisk på bakken og bruker dei sterke bakføtene sine til å rømma frå farar gjennom kraftige hopp. Nokre grashoppeartar kan endra farge og oppførsel og danna svermar dersom dei rette tilhøva er til stades for det.

Grashopper
Systematikk
Rike: Dyr Animalia
Rekkje: Leddyr Arthropoda
Underrekkje: Seksfotingar Hexapoda
Klasse: Insekt Insecta
Underklasse: Flygande insekt Pterygota
Infraklasse: Neoptera
Orden: Rettvenger Orthoptera
Underorden: Grashopper Caelifera
Ander, 1939

Grashopper er vanlegvis planteetarar. Nokre få av artane kan bli store skadedyr på korn, grønsaker og beitemark, særleg når dei svermar i milliontal og øydelegg avlingar i store område. Dei vernar seg mot predasjon ved hjelp av kamuflasje; om dei blir oppdaga kan mange artar prøva å overraska ein predator med eit sterkt synsinntrykk frå vengene medan dei hopper unna. Vaksne insekt kan flyga eit kort stykke vekk. Andre artar, som Dactylotum bicolor, har varselfargar som skremmer vekk predatorar. Grashopper blir påverka av parasittar og ulike sjukdommar, og det finst mange predatorar for både nymfer og vaksne. Også egga kan angripast av parasittoidar og predatorar.

Insekta har hatt eit langvarig forhold til menneske. Grashoppesvermar kan ha øydeleggjande effektar på jordbruk og forårsaka svolt, og er mellom anna nemnde i Bibelen.[1] Også mindre tal av insekta kan vera alvorlege skadedyr. Dei blir elles brukt til mat i nokre land, som Mexico og Indonesia. Grashopper finst også i kunst, litteratur og symbolisme.

Fylogeni

endre

Grashopper høyrer til underordenen Caelifera. Stamtreet til Caelifera, ut frå mitokondrielt ribosom-RNA frå trettito takson i seks av sju superfamiliar, er viste som kladogram. Gruppene Ensifera (Lauvgrashopper og sirissar), Caelifera og alle superfamiliane av grashopper bortsett frå Pamphagoidea ser ut til å vera monofyletiske grupper.[2][3]

Orthoptera
Ensifera

[6 superfamiliar]  


Caelifera

Tridactyloidea  




Tetrigoidea  




Eumastacidae  




Proscopiidae  




Pneumoridae  




Pyrgomorphidae  



Acrididae + Pamphagidae  









 

 
Fossile grashopper ved Royal Ontario Museum

Evolusjonært sett skilde Caelifera og Ensifera seg ikkje seinare enn rundt permo-trias-utryddinga.[4] Dei eldste insekta ein kan seia sikkert tilhøyrer Caelifera er i dei utdøydde familiane Locustopseidae og Locustavidae frå tidleg trias for rundt 250 millionar år sidan. Gruppa blei diversifisert i løpet av trias, og har omfatta viktige planteetarar sidan. Dei fyrste moderne familiane, som Eumastacidae, Tetrigidae og Tridactylidae, dukka opp i krittida, sjølv om nokre insekt som moglegvis kan høyra til dei to siste av desse gruppene er kjende frå tidleg jura.[5][6] Morfologisk klassifisering er vanskeleg ettersom mange takson har nærma seg ein felles habitattype; nyare taksonomar har fokusert på dei indre genitala, særleg hjå hannar. Denne informasjonen er ikkje tilgjengeleg i fossile funn, og paleontologisk taksonomi byggjer særleg på vengemønsteret på bakvengene.[7]

Caelifera omfattar rundt 2 400 slekter og rundt 11 000 kjende artar. Det finst også truleg mange artar som ikkje er vitskapleg klassifiserte, særleg i tropiske fuktige skogar. Caelifera har hovudsakleg ei tropisk utbreiing med færre artar funne i tempererte soner, men dei fleste superfamiliane har representantar over heile verda. Dei er nesten utan unntak planteetarar, og er truleg den eldste gruppa tyggande planteetande insekt som framleis finst.[7]

Den mest mangfaldige superfamilien er Acridoidea, som omfattar rundt 8 000 artar. Dei to hovudfamiliane i denne gruppa er Acrididae, eller markgrashopper, som er utbreidde over heile verda, og Romaleidae, som hovudsakleg finst i den nye verda. Ommexechidae og Tristiridae er frå Sør-Amerika, medan Lentulidae, Lithidiidae og Pamphagidae hovudsakleg finst i Afrika. Pauliniidane er nattaktive og kan symja eller skøyta på vatn, og lentulidane er vengelause.[8] Pneumoridae stammar frå Afrika, særleg sørlege Afrika, og er kjenneteikna av dei oppsvulma abdomena til hannane.[9]

Skildring

endre
 
Grashoppe frå Maryland.

Grashopper har typisk insektkroppsform med hovud, thorax og abdomen. Hovudet blir vanlegvis halde loddrett med ein vinkel mot kroppen, med munnen på botnen. Hovudet har eit stort par fasettauge som gjer at dei kan sjå rundt seg, tre enkle auge som kan sjå lys og mørke, og eit par trådaktige følehorn som sansar berøring og lukt. Dei nedovervende munndelane er tilpassa tygging, og dei har to kjensle-palpar framfor kjeven.[10]

Thorax og abdomen er segmenterte og har ein hard kutikula laga av overlappande plater av kitin. Dei tre samanvaksne thorax-segmenta har tre par føter og to par venger. Framvengene, kjende som tegmina, er smale og lêraktige, medan bakvengene er store og membranøse, med vener som gjev dei styrke. Føtene ender i klør som kan brukast til å gripa fast. Bakføtene er særskild kraftfulle med sterk femur. Inne i thorax ligg musklar som styrer vengene og føtene.[10]

Abdomenet har elleve segment, der det fyrste har vakse saman med thorax og inneheld tympanalorgan og høyrslesystemet. Segment to til åtte er ringforma og festa med fleksible membranar. Segment ni til elleve er reduserte i storleik, segment ni har eit par haletrådar og segment ti og elleve har reproduksjonorganar. Ho-grashopper er vanlegvis større enn hannar, med korte eggleggingsrøyr.[11] Namnet «Caelifera» kjem frå latin og tyder 'meisel-berande', med referanse til forma på eggleggingsrøyra.[12]

Artane som lagar lydar folk lett kan høyra gjer vanlegvis dette ved å dra nubbar på bakføtene mot sidene av framvengene. Lydane blir hovudsakleg laga av hannar for å lokka til seg hoer, men hjå nokre artar kan også hoer laga lydar.[13]

Grashopper kan minna om sirissar, men dei har fleire skilnader, mellom anna med omsyn på talet på segment i antennene deira og strukturen på eggleggingsrøyra, plasseringa av tympanalorganet og måten dei lagar lyda på.[14] Ensifera-insekt har antenner som kan vera mykje lengre enn kroppen og har minst 20–24 segment, medan Caelifera-insekt har færre segment og kortare, tjukkare antenner.[13]

Biologi

endre

Føde og fordøying

endre
 
Strukturen til munndelane

Dei fleste grashopper et plantemateriale frå fleire ulike kjelder,[15] men nokre er altetarar som også kan eta dyrevev og avføring. Vanlegvis føretrekk dei å eta ulike typar gras, inkludert mange kornslag som folk dyrkar.[16] Fordøyingssystemet er typisk for insekt, med malpighiske røyr som fører inn i midttarmen. Karbohydrat blir hovudsakleg fordøydde i kroet, medan protein blir fordøydde i blindtarmane i midttarmen. Dyra har mykje spytt som stort sett ikkje inneheld enzym, men hjelper til med å flytta mat, og malpighiske sekret i tarmen. Nokre grashopper har cellulase, som kan gjera plantecelleveggar mjukare slik at innhaldet i cellene blir tilgjengeleg for andre fordøyingsenzym.[17]

Sanseorgan

endre
 
Egyptisk grashoppe (Anacridium aegyptium) sett frå framsida.

Grashopper har eit nervesystem som er typisk for insekt, og har fleire eksterne sanseorgan. På sida av hovudet er eit par store fasettauge som gjev dei eit vidt synsfelt og kan oppdaga rørsle, form, farge og distanse. Dei har også tre enkle punktauge på panna som kan oppfatta lysintensitet, eit par antenner som kan oppfatta lukt og rørsle, og munndelar som kan oppfatta smak.[18] Ved framenden av abdomen er det eit par tympanalorgan som oppfattar lyd. Dei har fleire fine hår (setae) som dekkjer heile kroppen og gjer nytte som mekanoreseptorar (rørsle- og vindsensorar). Desse sit tettast på antennene, palpane (del av munnen), og på cerci ved enden av abdomenet.[19] Det sit særskilde reseptorar (campaniform sensillae) i huda på føtene som oppfattar trykk og endring i kutikula.[20] Dei har indre «kordotonale» sanseorgan som er spesialiserte i å oppfatta stilling og rørsle kring ledda til eksoskjelettet. Reseptorane gjev informasjon til sentralnervesystemet gjennom kjenslenevron, og dei fleste av desse har cellekroppane sine i periferien i nærleiken av sjølve reseptorstaden.[21]

Sirkulasjon og respirasjon

endre

Som andre insekt har grashopper eit ope krinsløpssystem, og kroppsholene deira er fylte med hemolymfe. Ein hjarteliknande struktur i den øvre delen av abdomen pumpar væska til hovudet deira, og derfrå siv ho forbi vev og organ på veg tilbake til abdomen. Dette systemet gjer at næring kan sirkulera gjennom kroppen og fører bort avfallsstoff. Andre funksjonar krinsløpsystemet kan ha er sårlækjing, varmeoverføring og å gje hydrostatisk trykk, men det er ikkje del av gassutveksling.[22] Respirasjonen blir utført ved hjelp av luftrøyr som opnar seg ved overflata av thorax og abdomen gjennom par av spirakel med ventilar. Større insekt treng i nokre høve å aktivt ventilera kroppane sine ved å opna nokre spirakel medan andre er lukka. Dei bruke musklar i abdomenet til å utvida og trekka saman kroppen og pump luft gjennom systemet.[23]

Hopping

endre

Ei stor grashoppe kan hoppa rundt ein meter (tjue kroppslengder) utan å bruka vengene; den største akselerasjonen er rundt 20 g.[24] Grashopper hoppar ved å strekka ut dei store bakføtene sine og pressa mot underlaget (bakken, ei grein, eit grasstrå eller noko anna dei står på ); og reaksjonskrafta sender dei opp i lufta.[25] Dei hopper av fleire grunnar, som å rømma frå ein predator, å byrja å flyga, eller berre for å forflytta seg. For unnsleppingshopp er det spesielt sterkt press til å ha størst mogleg fart ved avsprang, sidan dette gjev størst mogleg avstand. Dette tyder at føtene må verka mot underlaget både med høg kraft og høg fart. Musklar kan generelt ikkje trekka seg saman med stor styrke og fart samtidig. Grashopper løyser dette problemet ved å bruka ein katapultmekanisme som forsterkar den mekaniske effekten danna av musklane.[26]

Hoppet er ein prosess med tre stadium.[27] Fyrst bøyer grashoppa den nedre delen av foten (tibia) heilt inn mot den øvre delen (femur) gjennom å aktivera flexor tibiae-musklane. Deretter følgjer ein periode av samkontraksjon der det blir bygd opp kraft i den store penniform-muskelen extensor tibiae, medan tibia blir halden bøygd av den samtidige samantrekkinga til flexor tibiae-muskelen. Extensor-muskelen er mykje sterkare enn flexor-muskelen, men sistnemnde blir hjelp av spesialiseringar i leddet som gjev det ein stor effektiv mekanisk fordel over det fyrstnemnde når tibiaen er heilt bøygd.[28] Samkontraksjonen kan vara i opptil eit halvt sekund, og i denne perioden blir extensormuskelen forkorta og lagrar elastisk energi ved å endra dei stive kutikula-strukturane i foten.[29] Samantrekkinga til extensor-muskelen er ganske sakte, noko som gjer at han kan opparbeida stor kraft (opptil 14 N i ørkengrashoppe) utan å nytta mykje effekt. Det tredje stadiet er avslappinga av flexormuskelen, som slepp tibia laus frå den bøygde stillinga. Den raske utstrekkinga av tibia som følgjer blir hovudsakleg driven av avslappinga i dei elastiske strukturane, heller enn vidare korting av extensor-muskelen. Dermed fungerer kutikula som strikken i ei slynge, eller bogen i ein pil og boge.[30][31]

Lyd

endre
Grashoppe-stridulering

Hanngrashopper bruker mykje av dagen på å laga lyd ved hjelp av stridulering. Dei er meir aktive under optimale tilhøve og mindre under vanskelege tilhøve. Hoer kan også stridulera, men mykje mindre merkbart enn hannar. Hannar i slutten av nymfestadiet kan tidvis gjera striduleringsrørsler sjølv om dei ikkje kan laga lydar enno, noko som viser kor viktig denne åtferda er. Songen er ei form for kommunikasjon, som kan verka som å uttrykka kjønnsmogen tilstand, sosiale samband og velvere. Sosiale samband er viktige for grashopper på grunn av evna deira til å hoppa eller flyga lange avstandar, og song kan halda dei samla og gje andre peikepinnar mot gode leveområde. Songen kan variera i fraseologi og intensitet, og blir endra om ein rivaliserande hann er til stades, eller om ei hoe er i nærleiken.[32] Hjå hanngrashopper i Pneumoridae-familien forsterkar eit forstørra abdomen songen.[9]

Livssyklus

endre
 
Seks utviklingsstadium frå nyleg klekka nymfe til vaksen grashoppe med venger.
 
Romalea microptera- grashopper: Hoa (den største) legg egg, medan hannen venter.

Hjå dei fleste grashoppeartar går konfliktar mellom hannar over hoer sjeldan forbi ritualisert oppvising. Det finst nokre unntak som hjå Kosciuscola tristis, der hannar kan slost oppå hoer som plasserer ut egg; dei kan slost med føter, biting, sparking og riding.[33]

Ei nyleg vaksen hograshoppe har ein periode på rundt ei til to veker før ho legg egg der ho aukar i vekt og egga hennar mognar. Etter paring grev hoene i dei fleste artar eit hol med eggleggingsrøyret sitt og legg egg i ein slags belg i bakken i nærleiken av matkjelder, vanlegvis om sommaren. Etter å ha lagt egga dekker ho holet med jord og lausmateriale.[34] Nokre grashopper, som den halv-akvatiske Cornops aquaticum, plasserer belgen direkte inni plantevev.[35] Egga i belgen er festa saman med skum hjå nokre artar. Etter nokre veker med utvikling går egga til dei fleste artane i tempererte klima inn i diapause, og går gjennom vinteren i dette stadiet. Diapausen blir avbroten av ein passande låg bakketemperatur, og utviklinga byrjar att når bakken kjem over ein bestemt temperatur. Embryoa i belgen klekker som regel nokre få minutt frå kvarandre. Dei mister raskt membranane sine og eksoskjeletta deira hardnar. Nymfene kan då hoppa unna predatorar.[36]

Grasshoppers går gjennom ufullstendig metamordose. Dei går gjennom fleire hamskifte der dei kvar gong blir større og meir like vaksne dyr, og vengedelane deira blir større i kvart stadium. Talet på hamskifte før dei blir vaksne varierer mellom artar, men er ofte seks. Etter det siste skiftet er vengene store nok til å verka. Den migrerande grashoppa, Melanoplus sanguinipes, er nymfe i 25 til 30 dagar, alt etter kjønn og temperatur, og lever som vaksen i rundt 51 dagar.[36]

Sverming

endre
 
Millionar av grashopper i Australia

Nokre grashopper i familien Acrididae kan danna store svermar. Svermeåtferd er ein respons på store tal dyr på ein stad. Auka rørslestimulering av bakføtene fører til ein auke i serotoninnivået.[37] Dette gjer at grashoppene endrar farge, et meir og formeirer seg raskare. Endringa av eit einskildlevande individ til eit svermande blir starta av fleire kontaktar per minutt i ein kort periode.[38]

Etter denne endringa kan tette, nomadiske grupper av ikkje-flygande nymfer under passande tilhøve produsera feromon som tiltrekk insekta til kvarandre. Ved hjelp av fleire generasjonar i eit enkeltår kan grashoppepopulasjonen byggja seg opp frå mindre lokale grupper til kjempesvermar av flygande insekt som kan eta all vegetasjon dei kjem over. Den største grashoppesvermen ein har målt blei danna av Melanoplus spretus (Rocky Mountain locust), som no er utdøydd, i 1875. Svermen var 1 800 mile (2 900 km) lang og 110 mile (180 km) brei,[39] og eit estimat seier at han omfatta 3,5 trillionar grashopper.[40] Ei vaksen ørkengrashoppe (Schistocerca gregaria) kan eta rundt 2 gram plantemateriale kvar dag, så milliardar av insekt i ein stor sverm kan vera svært øydeleggjande og eta alt bladverk, stilkar, blomar, frukter, frø og bork i eit område.[41]

Predatorar, parasittar og sjukdommar

endre
 
Bomullstopptamarin som et ei grashoppe

Grashopper kan ha mange ulike typar predatorar på ulike stadium i livet. Egga blir etne av humlefluger, løpebiller og plasterbiller; ungdyr og vaksne blir etne av andre insekt som maur, rovfluger og gravevepsar, avedderkoppar og av mange fuglar og små pattedyr.[42]

Egg og nymfer kan angripast av parasittoidar som spyfluger, kjøtfluger og snyltefluger. Ytre parasittar på nymfer og vaksne dyr er mellom anna midd.[42] Hograshopper med midd produserer færre egg og får dermed mindre avkom enn individ utan.[43]

 
Grashoppe med parasittisk midd

Grashopperundorm (Mermis nigrescens) er ein lang, tynn orm som kan infisera grashopper og leva i krinsløpet til insektet. Vaksne ormar legg egg på plantar og vertsdyra blir infiserte ved å eta blad med egg på.[44] Spinochordodes tellinii og Paragordius tricuspidatus er parasittiske ormar som infiserer grashopper og endrar oppførselen til vertsdyra. Når ormane har nådd det rette utviklingsstadiet sitt blir grashoppa påverka til å hoppa ut i vatn og drukna, slik at parasitten kan fortsetja med det neste stadiet av livssyklusen sin, som føregår i vatn.[45][46]

 
Grashopper drepne av soppen Metarhizium, eit miljøvennleg skadedyrmiddel som finst naturleg i verda. CSIRO, 2005[47]

Grashopper er påverka av sjukdommar forårsaka av bakteriar, virus, sopp og protozoar. Bakteriane Serratia marcescens og Pseudomonas aeruginosa har begge blitt funne å forårsaka sjukdom hjå grashopper, og det same har soppen Beauveria bassiana. Denne utbreidde soppen er blitt brukt mot ulike skadeinsekt over heile verda, men sjølv om han påverker grashopper er infeksjonen vanlegvis ikkje dødeleg fordi insektet kan liggja i sola til det får ein temperatur som er høgare enn det soppen toler.[48] Sopp-patogenet Entomophaga grylli kan påverka oppførselen til grashoppeverten sin ved å få han til å klatra til toppen av ein plante og klynga seg til stilken medan han døyr. Dette gjer at soppsporane blir spreidde vidt frå omkring frå kroppen.[49]

Soppatogenet Metarhizium acridum finst i Afrika, Australia og Brasil, der det har forårsaka epizootiar i grashopper. Det er blitt undersøkt for mogleg bruk som eit mikrobisk insektmiddel mot grashopper.[50] Microsporide-soppen Nosema locustae kan vera dødeleg for grashopper. Han må etast for å ha verknad, og blir brukt i eit åtebasert skadedyrmiddel. Det finst ulike andre microsporidar og protozoar i fordøyingssystemet.[51]

Vern mot predatorar

endre

Grashopper har utvikla ei rekkje metodar for å unngå predasjon, til dømes ved å unngå å bli oppdaga, å flykta om dei blir oppdaga, og i nokre høve å unngå å bli etne om dei blir fanga. Grashopper har ofte kamuflasje for å unngå oppdaging av predatorar som bruker synet ved jakt; nokre artar kan endra fargane sine til å passa med omgjevnadane.[52]

Fleire artar, som Phyllochoreia ramakrishnai (Eumastacoidea), kan bruka detaljert mimikry for å likna på blad. Proscopiidae kan likna trepinnar både i form og farge.[53] Grashopper har ofte skremmemønster på vengene som kan gje predatoren eit uventa syn av sterke fargar som kan skremma dei lenge nok til å gje grashoppa sjansen til å rømma ved hjelp av hopp og flyging.[54]

Nokre artar har sterke varselfargar og i tillegg gift som kan skremma bort predatorar. Dictyophorus productus (Pyrgomorphidae) er eit tungt insekt med raudt abdomen som ikkje gjer forsøk på å gøyma seg. Ein Cercopithecus-ape som åt andre grashopper nekta å eta denne arten.[55] Ein annan art frå Arizona, Dactylotum bicolor (Acridoidea), har vist seg ved eksperiment med ein naturleg predator, firfisla Aspidoscelis inornatus, å ha liknande eigenskapar.[56]

Grashopper og menneske

endre
 
Detalje av grashoppar på eit bord i Rachel Ruysch sitt måleri 'Blomar i ein vase' frå ca. 1685.

I kunst og media

endre

Frå tid til anna blir grashopper avbilda i kunst, som av Balthasar van der Ast frå den nederlandske gullalderen i stillebenmåleriet 'Blomar i ein vase med skjel og insekt' frå ca. 1630, no i National Gallery i London, sjølv om insektet avbilda òg kan vera ein siriss.[58]

Rachel Ruysch måla eit stilleben av 'Blomar i ein vase' rundt 1685. Bildet viser ein hovudsakleg statisk scene som blir animert av ei «grashoppe på bordet som verker klar til å hoppa», ifølgje gallerikuratoren Betsy Wieseman, med andre virvellause dyr som ein edderkopp, ein maur og to larvar.[59][60]

Grashopper kan også opptre på film. Filmen Beginning of the End frå 1957 viste kjempegrashopper som gjekk til åtak på Chicago.[61] I den animerte Disney/Pixar-filmen A Bug's Life frå 1998 er antagonistane ei gruppe grashopper, og leiaren deira Hopper er hovudskurken.[62]

Symbolisme

endre
 
Det forgylla grashoppesymbolet til sir Thomas Gresham i Lombard Street i London frå 1563

Grashopper er tidvis blitt brukte som symbol. I den arkaiske tida i Hellas var grashopper eit symbol for polisen Aten,[63] kanskje fordi dei var nokre av dei vanlegaste insekta på dei tørre slettene i Attika.[63] Innfødde atenarar brukte ei tid gylne grashoppebrosjer til å symbolisera at dei var av rein atensk avstamming utan nokre utanlandske forfedrar.[63] Sir Thomas Gresham brukte ei gyllen grashoppe som symbol i Lombard Street i London frå 1563.[a] Denne bygningen var ei tid hovudkvarter for Guardian Royal Exchange, men selskapet valde å ikkje bruka symbolet for ikkje å bli forveksla med skadegjerande grashopper.[65]

Som mat

endre
 
Steikte grashopper frå Gunung Kidul i Yogyakarta i Indonesia
 
Japanske søte og salte grashopper (Inago no Tsukudani)


I nokre land blir grashoppers brukte som mat.[66] I Sør-Mexico et ein grashopper, kalla chapulines, i fleire ulike rettar, til dømes i tortillaer med chilisaus.[67] Ein kan servera grashopper på grillspyd i kinesiske matmarknader, som Donghuamen nattmarknad.[68] Steikte grashopper (walang goreng) blir etne i Gunung Kidul Regency i Yogyakarta på Java i Indonesia.[69] Grashopper er ein populær delikatesse i Uganda, der dei vanlegvis blir etne steikte, typisk i november og mai etter regntida.[70] I Amerika brann ohlonefolk grasområde for å tvinga grashopper oppi groper der dei kunne samlast for å brukast som mat.[71]

Bibelen fortel at døyparen Johannes åt grashopper og villhonning (gresk ἀκρίδες καὶ μέλι ἄγριον, akrídes kaì méli ágrion) medan han var i villmarka.[72]

I nyare tid har grashopper vore gjenstand for forsking på alternative, sunne og berekraftige proteinkjelder. Grashopper er blitt oppdretta av kommersielle føretak og brukt til næringsprodukt og proteintilskot.

Som skadedyr

endre
 
Grashoppe et på eit maisblad.

Grashopper et store mengder planter både som vaksne og under utviklinga si, og kan vera alvorlege skadedyr i tørre landskap og prærieområde. Beite, korn, fôr, grønsaker og andre avlingar kan råkast. Grashopper sit ofte i sola, og trivst i varme tilhøve, så tørke kan stimulera grashoppepopulasjonar til å veksa. Ein enkelt tørkesesong er vanlegvsi ikkje nok til å gje ein stor populasjonsauke, men fleire tørkesesongar på rad kan gjera det, særleg om vintrane imellom er milde slik at store tal nymfer kan overleva. Sjølv om solskin stimulerer vekst, treng ein veksande grashoppepopulasjon også nok næring. Dette tyder at sjølv om nedbør er nødvendig for å gje plantevekts, kan forlenga periodar med overskya vêr saktna nymfeutviklinga.[73]

Grashopper kan lettast hindrast frå å bli skadedyr ved å endra miljøet deira. Skugge frå tre kan hindra dei frå å auka for mykje, og dei kan også hindrast frå å flytta inn på avlingar i vekst ved å fjerna vegetasjon frå brakkland og åkerkantar og hindra tjukk plantevekst ved grøfter og vegkantar. Auka tal på grashopper kan også føra til fleire predatorar, men dette skjer vanlegvis ikkje raskt nok til å påverka populasjonane så mykje. Biologiske kontrollmåtar er blitt undersøkte, og sporar av protozo-parasitten Nosema locustae can brukast blanda med åte for å kontrollera talet på grashoppes, med større effekt på unge insekt.[74] I mindre skala kan produkt frå neemtreet vera effektive som ein negativ påverknad mot å eta avlingar og til å avbryta nymfeutvikling. Insekticid kan også brukast, men vaksne grashopper er vanskelege å drepa, ettersom dei flytta inn på åkrar frå miljøet rundt, slik art avlingar raskt kan infiserast att.

Nokre grashoppeartar er skadedyr i rismarker. Pløying fører egga opp til overflata der dei kan øydeleggjast av sola eller etast av naturlege predatorar. Nokre egg kan liggja for djupt nede i bakken til å kunna klekka.[75]

Landeplager av grashopper kan ha øydeleggjande innverknad på menneske og skapa hungersnaud og omveltingar. Slike plager er nemnde både i Koranen og Bibelen. Grashoppesvermar er også blitt gjevne skulda for kolera-epidemiar etter at kroppane deira drukna i Middelhavet og rotna på strendene.[76] FAO og andre organisasjonar overvaker grashoppeaktivitet over heile verda. Skadedyrmiddel brukte i tide kan hindra nomadiske grashopper frå å danna tjukke svermar av vaksne insekt.[77] I tillegg til konvensjonell kontroll med kontakt-insectisid[77] kan ein også bruka biologisk kontroll som soppen Metarhizium acridum, som infiserer grashopper spesielt.[78]

I litteratur

endre
 
Egyptiske hieroglyfar for «snḥm»

Det egyptiske ordet for grashoppe blei skrive snḥm i det hieroglyfiske skriftsystemet med konsonantar. Farao Rames II samanlikna hettithæren med grashopper: «Dei dekka fjella og dalane, og var som grashopper i talrikdommen sin.»[79]

Ein av Æsops fablar, seinare gjenfortald av La Fontaine, er soga om Mauren og grashoppa. Mauren arbeide hardt heile sommaren, medan grashoppa leiker. Om vinteren er mauren førebudd, medan grashoppa svelter. Somerset Maugham si novelle «The Ant and the Grasshopper» tek for seg symbolismen i fabelen via ei kompleks rameforteljing.[80] Ein har også identifisert andre menneskelege laster med åtferda til grashoppa.[81] Ei utru kvinne som «hoppar» frå mann til mann er til dømes omtalt som ei grashoppe i «Poprygunja», ei novelle av Tsjekhov frå 1892,[82] og i Jerry Paris sin film The Grasshopper frå 1969.[83][84]

Ingeniørfag

endre

«Grasshopper» var eit kallenamn for flya Aeronca L-3 og Piper L-4, som blei brukte under andre verdskrigen. Namnet skal ha kome frå majorgeneral Innis P. Swift då han såg eit Piper-fly landa og sa at det såg ut som ei hoppande grashoppe.[84][85][86]

Merknadar

endre
  1. ↑ Symbolet er eit ordspel på namnet Gresham og 'gras'.[64]

Kjelder

endre
  1. ↑ Nuwer, Rachel. «A Plague of Locusts Descends Upon the Holy Land, Just in Time for Passover». Smithsonian Magazine (på engelsk). Henta 6. mai 2021. 
  2. ↑ Flook, P.K.; Rowell, C.H.F. (1997). «The Phylogeny of the Caelifera (Insecta, Orthoptera) as Deduced from mtrRNA Gene Sequences». Molecular Phylogenetics and Evolution 8 (1): 89–103. PMID 9242597. doi:10.1006/mpev.1997.0412. 
  3. ↑ Zhang, Hong-Li; Huang, Yuan; Lin, Li-Liang; Wang, Xiao-Yang; Zheng, Zhe-Min (2013). «The phylogeny of the Orthoptera (Insecta) as deduced from mitogenomic gene sequences». Zoological Studies 52: 37. doi:10.1186/1810-522X-52-37. 
  4. ↑ Zeuner, F.E. (1939). Fossil Orthoptera Ensifera. British Museum Natural History. OCLC 1514958. 
  5. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. s. 210. ISBN 978-0-521-82149-0. Arkivert frå originalen 27. november 2017. 
  6. ↑ Béthoux, Oliver; Ross, A.J. (2005). «Mesacridites Riek, 1954 (Middle Triassic; Australia) transferred from Protorthoptera to Orthoptera: Locustavidae». Journal of Paleontology 79 (3): 607–610. doi:10.1666/0022-3360(2005)079<0607:mrmatf>2.0.co;2. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Rowell, Hugh; Flook, Paul (2001). «Caelifera: Shorthorned Grasshoppers, Locusts and Relatives». Tree of Life web project. Arkivert frå originalen 8v 2015. Henta 3. april 2015. 
  8. ↑ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. s. 210. ISBN 978-0-521-82149-0. Arkivert frå originalen 27. november 2017. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Donelson, Nathan C.; van Staaden, Moira J. (2005). «Alternate tactics in male bladder grasshoppers Bullacris membracioides (Orthoptera: Pneumoridae)» (PDF). Behaviour 142 (6): 761–778. doi:10.1163/1568539054729088. Arkivert frå originalen (PDF) 20. desember 2016. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Pfadt, 1994. s. 1–8
  11. ↑ Pfadt, 1994. s. 1–8
  12. ↑ Himmelman, John (2011). Cricket Radio. Harvard University Press. s. 45. ISBN 978-0-674-06102-6. Arkivert frå originalen 27. november 2017. 
  13. ↑ 13,0 13,1 «Grasshoppers, crickets, katydids and locusts: Order Orthoptera». Australian Museum. Arkivert frå originalen 18. april 2015. Henta 6. april 2015. 
  14. ↑ Guthrie, David Maltby (1987). Aims and Methods in Neuroethology. Manchester University Press. s. 106. ISBN 978-0-7190-2320-0. Arkivert frå originalen 27. november 2017. 
  15. ↑ Davidowitz, Goggy. «Grasshoppers». Arizona-Sonora Desert Museum. Arkivert frå originalen 7 May 2015. Henta 4 May 2015. 
  16. ↑ O'Neill, Kevin M.; Woods, Stephen A.; Streett, Douglas A. (1997). «Grasshopper (Orthoptera: Acrididae) Foraging on Grasshopper Feces: Observational and Rubidium-Labeling Studies». Environmental Entomology 26 (6): 1224–1231. doi:10.1093/ee/26.6.1224. 
  17. ↑ Gilbert, Lawrence Irwin (2012). Insect Molecular Biology and Biochemistry. Academic Press. s. 399. ISBN 978-0-12-384747-8. Arkivert frå originalen 27 November 2017. 
  18. ↑ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. s. 735–737. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  19. ↑ Chapman, 2013. s. 745–755
  20. ↑ Chapman, 2013. s. 163
  21. ↑ Chapman, 2013. s. 745–755
  22. ↑ Meyer, John R. (8. april 2009). «Circulatory system». General Entomology. NC State University. Arkivert frå originalen 3. januar 2017. Henta 12. april 2015. 
  23. ↑ Meyer, John R. (1 November 2006). «Insect physiology: Respiratory system». General Entomology. NC State University. Arkivert frå originalen 3 January 2017. Henta 12 April 2015. 
  24. ↑ Heitler, W.J. (January 2007). «Performance». University of St Andrews. Arkivert frå originalen 19 March 2015. Henta 13 April 2015. 
  25. ↑ Heitler, W.J. (January 2007). «How Grasshoppers Jump». University of St Andrews. Arkivert frå originalen 24 September 2015. Henta 3 April 2015. 
  26. ↑ Heitler, W.J. (January 2007). «Energy and Power». University of St Andrews. Arkivert frå originalen 18 November 2014. Henta 5 May 2015. 
  27. ↑ Burrows, M. (1995). «Motor patterns during kicking movements in the locust». Journal of Comparative Physiology A 176 (3): 289–305. PMID 7707268. doi:10.1007/BF00219055. 
  28. ↑ Heitler, W.J. (1977). «The locust jump III. Structural specialisations of the metathoracic tibiae» (PDF). Journal of Experimental Biology 67: 29–36. doi:10.1242/jeb.67.1.29. Arkivert frå originalen (PDF) 19 October 2016. 
  29. ↑ Bennet-Clark, H.C. (1975). «The energetics of the jump of the locust Schistocerca gregaria». The Journal of Experimental Biology 63 (1): 53–83. PMID 1159370. doi:10.1242/jeb.63.1.53. Arkivert frå originalen 3. januar 2017. 
  30. ↑ Biewener, Andrew A. (2003). Animal Locomotion. Oxford University Press. s. 172–175. ISBN 978-0-19-850022-3. Arkivert frå originalen 27 November 2017. 
  31. ↑ Vogel (2013). Comparative Biomechanics: Life's Physical World (2nd utg.). Princeton University Press. s. 312. 
  32. ↑ Brangham, A.N. (1960). «Communication among social insects». Bulletin of the Amateur Entomologists' Society 19: 66–68. 
  33. ↑ Umbers, K.; Tatarnic, N.; Holwell, G.; Herberstein, M. (2012). «Ferocious Fighting between Male Grasshoppers». PLOS ONE 7 (11): e49600. Bibcode:2012PLoSO...749600U. PMC 3498212. PMID 23166725. doi:10.1371/journal.pone.0049600. 
  34. ↑ Pfadt, 1994. pp. 1–8
  35. ↑ Hill, M.P.; Oberholzer, I.G. (2000). «Host specificity of the grasshopper, Cornops aquaticum, a natural enemy of water hyacinth» (PDF). Proceedings of the X International Symposium on Biological Control of Weeds (Montana State University): 349–356. Arkivert frå originalen (PDF) 20 December 2016. 
  36. ↑ 36,0 36,1 Pfadt, 1994. s. 11–16. Diagrams Arkivert 2. april 2015 ved Wayback Machine.
  37. ↑ Morgan, James (29. januar 2009). «Locust swarms 'high' on serotonin». BBC News. Arkivert frå originalen 10 October 2013. Henta 31. mars 2015. 
  38. ↑ Rogers, Stephen M.; Matheson, Thomas; Despland, Emma; Dodgson, Timothy; Burrows, Malcolm; Simpson, Stephen J. (2003). «Mechanosensory-induced behavioral gregarization in the desert locust Schistocerca gregaria» (PDF). Journal of Experimental Biology 206 (22): 3991–4002. PMID 14555739. doi:10.1242/jeb.00648. Arkivert frå originalen (PDF) 24. september 2016. 
  39. ↑ Yoon, Carol Kaesuk (23. april 2002). «Looking Back at the Days of the Locust». New York Times. Arkivert frå originalen 3 April 2015. Henta 31 March 2015. 
  40. ↑ Lockwood, Jeffrey A. (2004). Locust: the Devastating Rise and Mysterious Disappearance of the Insect that Shaped the American Frontier (1st utg.). Basic Books. s. 21. ISBN 0-7382-0894-9. ffol
  41. ↑ Capinera, 2008. s. 1181–1183
  42. ↑ 42,0 42,1 Capinera, 2008. pp. 1709–1710
  43. ↑ Branson, David H. (2003). «Effects of a parasite mite on life-history variation in two grasshopper species». Evolutionary Ecology Research 5 (3): 397–409. ISSN 1522-0613. 
  44. ↑ Capinera, John (2014). «Grasshopper nematode: Mermis nigrescens». Featured Creatures. IFAS, University of Florida. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 28 March 2015. 
  45. ↑ Thomas, F.; Schmidt-Rhaesa, A.; Martin, G.; Manu, C.; Durand, P. Renaud, F. (May 2002). «Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?». Journal of Evolutionary Biology 15 (3): 356–361. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. 
  46. ↑ Schmidt-Rhaesa, Andreas; Biron, David G.; Joly, Cécile; Thomas, Frédéric (2005). «Host–parasite relations and seasonal occurrence of Paragordius tricuspidatus and Spinochordodes tellinii (Nematomorpha) in Southern France». Zoologischer Anzeiger 244 (1): 51–57. doi:10.1016/j.jcz.2005.04.002. 
  47. ↑ «CSIRO ScienceImage 1367 Locusts attacked by the fungus Metarhizium». CSIRO. Arkivert frå originalen 2. april 2015. Henta 1. april 2015. 
  48. ↑ Capinera, 2008. pp. 1229–1230
  49. ↑ Valovage, W.D.; Nelson, D.R. (1990). «Host Range and Recorded Distribution of Entomophaga grylli (Zygomycetes: Entomophthorales), a Fungal Pathogen of Grasshoppers (Orthoptera: Acrididae), in North Dakota». Journal of the Kansas Entomological Society 63 (3): 454–458. JSTOR 25085205. 
  50. ↑ Capinera, 2008. pp. 1229–1230
  51. ↑ Capinera, 2008. pp. 1229–1230
  52. ↑ Cott, s. 25–26
  53. ↑ Hogue, C.L. (1993). Latin American Insects and Entomology. University of California Press. s. 167. ISBN 978-0520078499. 
  54. ↑ Cott, p. 378
  55. ↑ Cott, p. 291
  56. ↑ McGovern, George M.; Mitchell, Joseph C.; Knisley, C. Barry (1984). «Field Experiments on Prey Selection by the Whiptail Lizard, Cnemidophorus inornatus, in Arizona». Journal of Herpetology 18 (3): 347–349. JSTOR 1564093. doi:10.2307/1564093. 
  57. ↑ Hingston, R.W.G. (1927). «The liquid-squirting habit of oriental grasshoppers». Transactions of the Entomological Society of London 75: 65–69. doi:10.1111/j.1365-2311.1927.tb00060.x. 
  58. ↑ «Flowers in a Vase with Shells and Insects». The National Gallery. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 31 March 2015. 
  59. ↑ «Flowers in a Vase». The National Gallery. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 31 March 2015. 
  60. ↑ «The National Gallery Podcast: Episode Nineteen». The National Gallery. May 2008. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 31 March 2015. «Betsy Wieseman: Well, there are two caterpillars that I can see. I particularly like the one right in the foreground that's just dangling from his thread and looking to land somewhere. It's this wonderful little suggestion of movement. There's a grasshopper on the table that looks about ready to spring to the other side and then nestled up between the rose and the peony is a wonderful spider and an ant on the petals of the rose.» 
  61. ↑ Senn, Bryan (2007). A Year of Fear: A Day-by-Day Guide to 366 Horror Films. McFarland. s. 109. ISBN 978-0-7864-3196-0. Arkivert frå originalen 27 November 2017. 
  62. ↑ Parihar, Parth (4 January 2014). «A Bug's Life: Colonial Allegory». Princeton Buffer. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 30 March 2015. 
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 Roche, Paul (2005). Aristophanes: The Complete Plays: A New Translation by Paul Roche. New American Library. s. 176. ISBN 978-0-451-21409-6. 
  64. ↑ Hazard, Mary E. (2000). Elizabethan Silent Language. University of Nebraska Press. s. 9. ISBN 0-8032-2397-8. Arkivert frå originalen 27. november 2017. «research into Elizabethan wordplay reveals the proprietary nature of Gresham's grasshopper.» 
  65. ↑ Connell, Tim (9. januar 1998). «The City's golden grasshopper». Times Higher Education Supplement. Arkivert frå originalen 29. november 2016. Henta 31. mars 2015. 
  66. ↑ Aman, Paul; Frederich, Michel; Uyttenbroeck, Roel; Hatt, Séverin; Malik, Priyanka; Lebecque, Simon; Hamaidia, Malik; Miazek, Krystian; Goffin, Dorothée (2016). «Grasshoppers as a food source? A review». Biotechnologie, Agronomie, Société et Environnement 20: 337–352. ISSN 1370-6233. Arkivert frå originalen 31 May 2016. 
  67. ↑ Kennedy, Diana (2011). Oaxaca al Gusto: An Infinite Gastronomy. University of Texas Press. s. 754. ISBN 978-0-292-77389-9. Arkivert frå originalen 27 November 2017. 
  68. ↑ «Dōnghuámén Night Market». Lonely Planet. Arkivert frå originalen 11 March 2015. Henta 5 May 2015. «the bustling night market near Wangfujing Dajie is a veritable food zoo: lamb, beef and chicken skewers, corn on the cob, smelly dòufu (tofu), cicadas, grasshoppers, kidneys, quail eggs, snake, squid» 
  69. ↑ «Walang Goreng Khas Gunung Kidul» (på indonesisk). UMKM Jogja. Arkivert frå originalen 6 March 2016. Henta 30 March 2015. 
  70. ↑ «The Ugandan love of grasshoppers - and how to harvest them». BBC News (på engelsk). 2. desember 2018. Henta 27. november 2021. 
  71. ↑ Margolin, Malcolm; Harney, Michael (illus.). The Ohlone Way: Indian Life in the San Francisco–Monterey Bay Area. Heyday. s. 54. ISBN 978-1-59714-219-9. Arkivert frå originalen 27 November 2017. 
  72. ↑ Mark 1:6; Matthew 3:4
  73. ↑ Capinera, 2008. pp. 1710–1712
  74. ↑ «Nosema Locustae (117001) Fact Sheet» (PDF). U.S. Environmental Protection Agency. October 2000. Arkivert frå originalen (PDF) 17 August 2016. Henta 6 August 2016. 
  75. ↑ «Rice grasshopper (Oxya chinensis)». Plantwise. Arkivert frå originalen 25. mai 2017. Henta 16. desember 2015. 
  76. ↑ Capinera, 2008. pp 1181–1183
  77. ↑ 77,0 77,1 «Control». Locusts in Caucasus and Central Asia. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Arkivert frå originalen 4. april 2015. Henta 2 April 2015. 
  78. ↑ Lomer, C.J.; Bateman, R.P.; Johnson, D.L.; Langewald, J.; Thomas, M. (2001). «Biological Control of Locusts and Grasshoppers». Annual Review of Entomology 46: 667–702. PMID 11112183. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.667. 
  79. ↑ Dollinger, André (January 2010) [2002]. «Insects». Reshafim. Arkivert frå originalen 1 April 2015. Henta 30 March 2015. 
  80. ↑ Sopher, H. (1994). «Somerset Maugham's "The Ant and the Grasshopper": The Literary Implications of Its Multilayered Structure». Studies in Short Fiction 31 (1 (Winter 1994)): 109–. Arkivert frå originalen 2. april 2015. Henta 30. mars 2015. 
  81. ↑ Klein, Barrett A. (2012). «The Curious Connection Between Insects and Dreams». Insects 3 (1): 1–17. PMC 4553613. PMID 26467945. doi:10.3390/insects3010001. 
  82. ↑ Loehlin, James N. (2010). The Cambridge Introduction to Chekhov. Cambridge University Press. s. 80–83. ISBN 978-1-139-49352-9. 
  83. ↑ Greenspun, Roger (28. mai 1970). «Movie Review: The Grasshopper (1969)». The New York Times. Arkivert frå originalen 2 April 2015. Henta 1. april 2015. 
  84. ↑ 84,0 84,1 «Aeronca L-3B Grasshopper». The Museum of Flight. Arkivert frå originalen 23. november 2017. Henta 11. desember 2016. 
  85. ↑ Chen, C. Peter. «L-4 Grasshopper». World War II Database. Lava Development. Arkivert frå originalen 25. mai 2017. Henta 11. desember 2016. 
  86. ↑ «Piper L-4 Grasshopper Light Observation Aircraft (1941)». Military Factory. Arkivert frå originalen 1. januar 2017. Henta 11. desember 2016. 

Bakgrunnsstoff

endre
  Commons har multimedium som gjeld: Grashopper
Henta frå «https://nn.wikipedia.org/w/index.php?title=Grashopper&oldid=3515210»