Wikipedia

Kolibriar

Kolibriar
Gyllenhalekolibri (Chrysuronia oenone)
Gyllenhalekolibri
(Chrysuronia oenone)
Eldstrupekolibri (Panterpe insignis)
Eldstrupekolibri
(Panterpe insignis)
Systematikk
Rike: Dyr Animalia
Rekkje: Ryggstrengdyr Chordata
Underrekkje: Virveldyr Vertebrata
Klasse: Fuglar Aves
Underklasse: Neognathae
Overorden: Neoaves
Orden: Seglarfuglar Apodiformes
Familie: Kolibriar Trochilidae
Vigors, 1825
Underfamiliar
Florisuginae
Lesbiinae
Patagoninae
Phaethornithinae
Polytminae
Trochilinae

Kolibriar er ei stor gruppe av fuglar heimehøyrande i Amerika og utgjer den biologiske familien Trochilidae. Med rundt 365 artar og 112 slekter[1] er artane i kolibrifamilien spreidde frå Eldlandet til Alaska, men dei fleste artane lever i Sentral- og Sør-Amerika.[2]

Kolibriar har varierte spesialiserte eigenskapar for å mogleggjere rask og presis manøvrerbar flyging, eksepsjonell metabolsk kapasitet, tilpassingar til høge høgder, sensitive visuelle evner og kommunikasjonsevner, og gjer fugletrekk over lange distansar hos nokre artar. Blant alle fuglefamiliar har hannkolibriar det vidaste mangfaldet av fjørdraktfarger, spesielt i blått, grønt og lilla.[3] Kolibriar er fuglegruppa der ein finn minste kroppsstorleiken, typisk 7,5–13 centimeter. Den minste er bikolibrien på 5 cm og veg mindre enn 2,0 gram, og den største er den 23 cm lange kjempekolibrien, som veg 18–24 gram. Mange kolibriar har relativt lange nebb, og alle er spesialiserte for å hente ut nektar frå blomar, men alle artar et også små insekt.

Menneske blir merksame på kolibriar av den summande lyden som vengeslaga deira skapar. Når dei slår vengene med høg frekvens genererer det læte som er høyrbart for andre fuglar og for menneske. Dei stiller[note 1] i fast posisjon[4][5][6][7] med raske vengeslag, som varierer frå rundt 12 slag per sekund hos dei største artane til 80 per sekund hos små kolibriar.

Kolibriar har den høgste massespesifikke metabolske rata av noko homeotermisk dyr.[8][9] For å spare energi når det er mangel på mat og om natta når dei ikkje søkjer føde, kan dei gå inn i torpor (nattleg hypotermi), ein tilstand som liknar på dvale og kan redusere stoffskiftet til 1/15 av normal rate.[9][10] Medan dei fleste kolibriar ikkje er trekkfuglar, har raudkolibrien (Selasphorus rufus) eit av dei lengste trekka blant fuglar på det amerikanske kontinentet, og rører seg to gonger i året mellom Alaska og Mexico, ein avstand på omtrent 6300 km.

Kolibriar delte seg frå søstergruppa si, seglarar og treseglarar, for rundt 42 millionar år sidan. Ein felles stamfar til dei eksisterande kolibriar blir anslått å ha levd for 22 millionar år sidan i Sør-Amerika.

Ifølgje Verdas naturvernunion, IUCN si raudliste 2023 er 9 kolibriartar klassifiserte som kritisk truga, 16 er truga, 11 er sårbare og 22 artar er nær truga.[11] Fleire artar har negativ bestandsutvikling.[2][12] Det norske ordet 'kolibri' svarar til spansk 'colibrí' som er trudd å ha opphav i eit karibisk språk.[13]

Utsjånad og morfologiske aspektEndra

 
Storleiken på den minste fuglearten i verda, bikolibri, samanlikna med ei menneskehand
 
Vaksen hannfugl av bikolibri, Cuba

Kolibriar er dei minste fugleartane og familien samlar dei minste nolevande, kjende therapoda dinosaurar.[14][15][16] Dei iriserande fargene og høgspesialiserte fjørene til mange artar, mest tydeleg hos hannar, kan ha medverka til uvanleg skildrande fellesnemningar på engelsk, omsett til norsk: «sylfe», «smaragd», «juvel», «briljant»,[17] og med artsnamn på norsk som til dømes glansbuksmaragd, ametyststrupejuvel og fløyelsbriljant.[18]

MorfologiEndra

Blant dei 365 artane varierer kroppsvekta frå så lite som 2 gram til så mykje som 20 gram.[17][19] Dei har karakteristiske lange, smale nebb som kan vere rette av varierande lengd eller svært bua.[17][19] Bikolibrien – berre 5-6 centimeter lang og veg rundt 2 gram – er den minste fuglen i verda og minste varmblodige virveldyr.[20][17][21] Ein typisk nordamerikansk kolibri som for eksempel raudkolibri (Selasphorus rufus), veg ca. 3,4 g og har en lengd på 9,5 cm.[22]

Kolibriar har kompakte kroppar med relativt lange, bladliknande venger og har anatomisk struktur som mogleggjer «helikopterliknande» flygerørsler i alle retningar, inkludert evna til å stille i ein fast posisjon i lufta.[17][19] Spesielt medan dei stiller, produserer vengeslaga summande lydar, som fungerer for å varsle andre fuglar.[17] Hos nokre artar produserer halefjørene lydar brukt av hannar under flyging i paringsspelet.[17][19] Kolibriar har ekstremt raske vengeslag så høge som 80 per sekund, støtta av ein høg metabolsk fart avhengig av å søkje etter sukker frå blomsternektar.[9][19]

 
Nærbilete av tåarrangement hos rubinstrupekolibri (Archilochus colubris), som viser tre kloliknande tær framover og ei tå bakover

Kolibribeina er korte utan kne, og har føter med tre tær som peikar framover og ei tå bakover – halluxen.[23][24] Tærne til kolibriar er forma som klør (bilete) med rilla indre overflater for å gje godt feste på blomsterstenglar eller kronblad.[24] Kolibriar går ikkje på bakken eller hoppar som dei fleste andre fuglar, men skyv seg heller sidevegs og bruker føtene til å gripe medan dei sit, pussar fjør, byggjer reir av hoer og under kampar for å gripe fjørene til motstandarar.[23][24] ]

Kolibriar bruker beina til å generere skyvekraft når dei tek til flukt, sjølv om dei korte beina gjev omtrent 20 % mindre skyv enn hos andre fuglegrupper.[25] Under flyginga er kolibriføtene trekte inn mellom fjørene opp under kroppen, noko som mogleggjer optimal aerodynamikk og evne til å manøvrere.[24]

Av dei artane som har vorte målte under flyging, overstig toppfarta for kolibriar i flukt 54 km/t.[21] Under paringsspelet stuper hannar av nokre artar frå 30 meters høgd over ei hoe med snøggleik på rundt 83 km/t.[26][27]

Kjønna er ulike i fjørfarge, der hannar har distinktfull glans og utsmykking av hovud, hals, veng- og brystfjører.[17][19] Den mest typiske fjørpynten hos hannar er ein smekkeliknande, iriserande fjørlapp i strupeområdet og på øvre bryst som endrar glans og farger med visningsvinkelen for å tiltrekkje hoer og åtvare hannlege konkurrentar om eit opptatt territorium.[17]

Dei fleste artane viser iaugefallande kjønnsdimorfisme, med hannar i skinande klåre farger og hoene i kamuflerande farger. Begge kjønn har iriserande fjørdrakt hos dei fleste artar, med grønt som den mest vanlege dominerande farga. Sterkt endra strukturar i visse fjør skaper intens metallisk irisens, vanlegvis konsentrert på hovudet og på bryst.

Overflatisk liknande artarEndra

Nokon artar av solfuglar – ei gruppe frå «den gamle verda» som er avgrensa i distribusjon til Eurasia, Afrika og Australia – liknar kolibriar i utsjånad og åtferd,[28] men er ikkje relatert til kolibriar, sidan likskapen deira kjem av konvergent evolusjon.[29]

Kolibrimøllar har flyge- og kosthaldseigenskapar som liknar på kolibrien sine.[30] Kolibriar kan forvekslast med dagsvermarar,[31] som er store, flygande insekt med evner til å stå stille i lufta, og som berre eksisterer i Eurasia.[28]

KjønnsdimorfismeEndra

 
Hann
 
Hoe
Kjønnsdimorfisme hos Celestsylfe, Aglaiocercus coelestis

Kolibriar viser kjønnsdimorfisme i storleik i samsvar med Renschs regel,[32] der hannar er mindre enn hoer i artar med liten kropp, og hannar er større enn hoer i artar med stor kropp.[33] Omfanget av denne skilnaden i storleik mellom kjønna varierer mellom kladar av kolibriar.[33][34] Til dømes viser Mellisugini-kladen («bikolibriar») stor dimorfisme, med hoer som er større enn hannar.[34] Motsett viser Lesbiini-kladen («koketter») svært liten dimorfisme i storleik; hannar og hoer er like i storleik.[34]

Hos nokre artar har hoene lengre, meir bua nebb som er eit føremon for å få tilgang til nektar frå høge blomstrar.[35] Hos artar der kjønna har same storleik har hoer ein tendens til å ha litt lengre nebb enn hannar.[34]

Storleikskilnadar mellom kjønna og nebbforskjellar har sannsynlegvis utvikla seg på grunn av avgrensingar pålagt av paringsspel, fordi framsyningar av kolibrihannar krev komplekse luftmanøvrar.[32] Hannane har ein tendens til å vere mindre enn hoene, noko som gjer at energisparing kan søkje konkurransedyktig og delta oftare i paringsspel.[32] Dermed favoriserer seksuell seleksjon kolibrihannar med mindre kroppstorleik.[32]

Hofuglar av kolibriar har ein tendens til å vere større, krev meir energi, med lengre nebb som gjev moglegheit for auka rekkjevidd inn i tronge delar av høge blomstrar for meir effektiv hausting av nektar.[35] Hoene er derfor betre til å søkje, tileigne seg blomsternektar og støtte energibehovet til den større kroppsstorleiken deira.[35] Retningsbestemt utval favoriserer dermed dei større kolibriane når det gjeld å skaffe seg føde.[33]

Ein annan evolusjonær årsak til denne kjønnsdimorfismen ved nebbet er at dei selektive kreftene frå konkurranse om nektar mellom kjønna til kvar art driv kjønnsdimorfismen.[34] Avhengig av kva kjønn som har territorium i arten, er det fordelaktig at det andre kjønnet har eit lengre nebb og er i stand til å livnære seg på eit breitt utval av blomstrar, noko som reduserer intraspesifikk konkurranse.[35] Til dømes, i artar av kolibriar der hannane har lengre nebb, har ikkje hannane eit spesifikt territorium, men utfører eit leik kurtise- og paringsritual.[35] Hos artar der hannane har kortare nebb enn hoene forsvarer hannane ressursane sine, så hoene dreg nytte av ein lengre nebb for å fôre frå eit breiare spekter av blomstrar.[35]

FjørfargerEndra

 
Hann raudmaskekolibri, Calypte anna, som viser iriserande krone- og strupefjører
 
Blåøyrekolibri, Colibri cyanotus, ved ein blomster

Omfanget av farger i fjørdraktene, spesielt for blå, grøne og lilla farger i strupeflekken, og krona til hannane, opptek 34 % av det totale fargerommet for fuglefjør.[3] Kvite (upigmenterte) fjører har den lågaste førekomsten i kolibrifargeskalaen.[3] Fargemangfaldet på fjørdrakta til kolibrien utvikla seg frå seksuell og sosial seleksjon på fjørdraktfarging, som korrelerer med farta på utviklinga av kolibriartar over millionar av år.[3] Lyse fjørdraktfarger hos hannar er ein del av aggressiv konkurranse om blomsterressursar og paring.[3][36] Dei lyse fargene er eit resultat av pigmentering i fjørene og frå prismalceller i dei øvste laga av fjør på hovudet, strupeflekken, brystet, ryggen og vengene.[3][37] Når sollys treffer desse cellene, blir det delt i bølgelengder som reflekterer til observatøren i varierande grad av intensitet,[37] med fjørstrukturen som fungerer som eit diffraksjonsgitter.[37] Iriserande kolibrifarger er eit resultat av ein kombinasjon av lysbryting og pigmentering, sidan diffraksjonsstrukturane i seg sjølv er laga av melaninpigmentet,[3][36] og kan også vere farga av karotenoidpigmentering og meir dempa svarte, brune eller grå farger avhengig av melanin.[37]

Ved å berre skifte posisjon kan fjørområda til ein fugl som ser dempa ut omgåande bli eldraude eller levande grøne.[37] Under paringsspel orienterer hannar av den fargerike raudmaskekolibrikroppen og fjørene sine mot sola for å auke den iriserande effekta i fjørdrakta i retning ei hoe av interesse.[38]

Ein studie av raudmaskekolibriar fann at protein i kosten var ein innverknadsrik faktor i fjørfarge, ettersom fuglar som fekk meir protein, fekk mykje meir fargerike kronefjører enn dei som vart mata med ein lågproteindiett.[39] I tillegg fekk fuglar på ein høgproteindiett meir gult i grøne halefjører enn fuglar på ein lågproteindiett.[39]

Spesialiserte eigenskaparEndra

SummelydenEndra

Summelyden frå kolibriar tener til kommunikasjon mellom individa. Til dømes ved å varsle andre fuglar om ein partnar eller potensiell partnar som nærmar seg.[40] Denne form for læte frå kolibriar er unik blant flygande organismar, òg samanlikna med tilsvarande frå bier, mygg og frå større fuglar.[40][41]

SynEndra

Kolibriar har små auge, men dei tar opp ein større del av skallen samanlikna med andre dyr.[42] Auga deira har store hornhinner, som hjelper dei å sjå godt i dårleg lys når pupillane er vidopne.[43] Kolibriar har mange celler i auga som hjelper dei å behandle det dei ser. Hjernane deira har ein spesiell del som hjelper dei å behandle visuell informasjon medan dei flyg. Kolibriar kan sjå fleire farger enn menneske, inkludert ultrafiolett lys.[44] Dei er ekstremt kjenslevare for rørsler i omgjevnadene og kan raskt justere flyginga for å unngå hindringar.[45] Denne funksjonen som hjelper til å kontrollere flukta og unngå kollisjonar er aktivert av linsekjernen (Nucleus lentiformis) i hjernen.[46][47]

Song, vokallæring og høyrselEndra

Kolibriar har eit mangfaldig vokalrepertoar av kvitring, knirking, fløytetonar og summingar som blir brukte i sosiale interaksjonar, søking, territorielt forsvar, frieri og kommunikasjon med reirungar. Dei viser vokalproduksjonslæring, noko som mogleggjer songvariasjon eller "dialektar" på tvers av same art. Vokaliseringsorganet, syrinxen, speler ei viktig rolle for å forstå songproduksjonen til kolibrien, og kolibrien sin syrinx er ulik frå andre fuglefamiliar i Apodiformes-ordenen.[48][49] Kolibri-songar stammar frå minst sju spesialiserte kjernar i framhjernen,[50][51] noko som mogleggjer vokal læring, som er ein sjeldan eigenskap som er kjend for å eksistere i berre nokre få grupper av fuglar og pattedyr.[50] Kolibriar, papegøyar og songfuglar kan uavhengig av kvarandre ha utvikla sju liknande framhjernestrukturar for song og vokallæring, noko som indikerer at utviklinga av desse strukturane er under sterke epigenetiske avgrensingar kanskje avleidde frå ein felles stamfar.[50][52] Kolibriar utfører ultralydvokaliseringar som kan forstyrre flygemønster blant insekt, noko som gjer insekta meir sårbare for predasjon.[53]

MetabolismeEndra

Kolibriar har det høgste stoffskiftet av alle virveldyr, naudsynt for å stø dei raske vengeslaga sine under flyginga.[9][54] Flygemusklane deira har høg kapasitet til å oksidere karbohydrat og feittsyrar med snøggleik som er dei høgaste kjende for skjelettmuskulatur hos virveldyr.[55] Dei er i stand til raskt å bruke inntatt sukker for å drive energikrevande flyging, slik at dei kan reservere dei avgrensa feittlagera sine for å halde oppe faste over natta under torpor eller for å drive flyginga under trekk. Kolibriar kan krysse lange avstandar under migrasjon ved å lagre feitt som ein drivstoffreserve, og auke vekta med så mykje som 100 %.[56] Hjartefrekvensen til kolibriar kan komme opp i 1260 slag per minutt, ein frekvens som er målt hos ein blåstrupejuvel (Lampornis clemenciae) med ein pustefrekvens på 250 andedrag per minutt under kvile.[9][57]

TemperaturreguleringEndra

Kolibriar har eit høgt stoffskifte, med høg varmeproduksjon som gjev mykje kroppsvarme, spesielt under rask framoverflyging og når dei stiller i lufta. Dei har spesialiserte mekanismar for termoregulering som spreier varmen, inkludert fordamping gjennom utanda luft og varmetap frå kroppsstrukturar med tynt eller utan fjørdekke, til dømes rundt auga, skuldra, under vengene og føtene.[58][59] Kolibriar dreg ikkje nytte av varmetapet ved luftkonveksjon når dei stiller, men mindre artar kan forbetre konvektiv kjøling frå luftrørsle med vengene. Når lufttemperaturen stig over 36 °C, skjer varmespreiing hovudsakleg gjennom fordamping og utanding.[60] Ved låge lufttemperaturar trekkjer kolibriar føtene inn i brystfjørene for å minimere varmetap.[61]

TorporEndra

Kolibriar kan gå inn i ein tilstand av djup søvn med nedsett kroppstemperatur som blir kalla torpor eller nattleg hypotermi. Det skjer når det er matmangel eller for å unngå at energireservane deira søkk til eit kritisk nivå i løpet av natta. Under torpor blir stoffskiftet redusert, og kroppstemperaturen, hjarte- og pustefarten blir redusert dramatisk. Kolibriar i høge andesregionar kan oppleve torpor i 2-13 timar, og mistar kroppsvekt i forhold til varigheita av torpor.[62] Nyrefunksjonen minkar under torpor for å forhindre dehydrering, og kortikosteron er eit hormon som kan vekkje ein kolibri opp frå torpor. Førekomst og lengda på torpor varierer mellom artar og blir påverka av faktorar som territorielt forsvar og feittprosent. Torpor ser ut til å vere meir relatert til lys og lengd på natta heller enn nattemperatur.[63]

NyrefunksjonEndra

Metabolismen til kolibriar krev eit dynamisk område i nyrefunksjonen[64][65]. Kolibrinyrer handsamar vatn via regulert glomerulær filtrasjonsrate (GFR) proporsjonal med vassforbruket, og dei unngår overhydrering i periodar med høgt vassinntak. I løpet av korte periodar med vassmangel, som i nattleg hypoksi, søkk GFR til null for å halde på kroppsvæska.[65][66] Kolibrinyrer har den unike evna til å kontrollere elektrolyttnivå etter inntak av nektar med varierande nivå av natrium og klorid. Morfologiske studiar på raudmaskekolibrinyrer viser høg kapillærtettleik like ved nefronar, noko som mogleggjer presis regulering av vatn og elektrolyttar.[66][67]

HøgdetilpassingEndra

Kolibriar som lever i tropiske fjellhabitat i stor høgd, som Andesfjella, står overfor utfordringar på grunn av det reduserte partielle oksygentrykket i lufta og med det oksygenmangel, hypoksi.[68][69][70] Forskarar som studerte kolibriar i høge høgder i Andes, fann at det oksygenberande proteinet, hemoglobinet, hadde auka oksygenbindande affinitet, noko som sannsynlegvis var eit resultat av evolusjonære mutasjonar i hemoglobinmolekylet gjennom naturleg utval. Denne tilpassinga bidreg til å møte dei høge metabolske krava til kolibriar også i høgtliggjande miljø.[68][69][71]

TemperaturtilpassingEndra

Raudmaskekolibri er dei nordlegaste heilårsfuglen av alle kolibriartar. Dei har vorte registrerte i Alaska sidan 1971 og har hatt leveområde i nordvestlege Nord-Amerika sidan 1960-talet. Dei har utvida utbreiingsområdet nordover og austover på grunn av planting av innførte planteartar, bruken av urbane fuglematarar og kanskje mildare vintertemperaturar knytt til klimaendringar.[72] Under låge temperaturar går raudmaskekolibriar gradvis opp i vekt i løpet av dagen ettersom dei konverterer sukker til feitt, og dei kan overleve under frysepunktet ved å gå inn i ein hypotermisk tilstand, torpor. Medan nokre raudmaskekolibriar overvintrar og hekkar på nordlege breiddegrader, er det sannsynleg at ein stor prosentdel framleis trekkjer sørover om vinteren.[73][74]

Raudmaskekolibri er den offisielle byfuglen i Vancouver, British Columbia, og ein heilårsfugl i Seattle.[75]

NebbspesialiseringarEndra

 
Bua nebb (omtrent 90 o) hos grønsigderemitt
 
Centropogon blomst
Samevolusjon av sigdnebb med kurva nebb lettar både opptak av nektar og pollinering av lange røyrforma Centropogon-blomstrar.[76]

Formene på kolibrienebb varierer mykje som ei tilpassing for spesialisert kosthald,[34][35] med rundt 7000 blomstrande plantar pollinert av kolibri-nektarbeiting.[77] Kolibri-nebblengdene varierer frå omtrent 6 millimeter for purpurryggkolibri (Ramphomicron microrhynchum) til så lange som 110 millimeter for sverdkolibri (Ensifera ensifera).[78] Når kolibriar fangar insekt i flukt, bøyer undernebbet seg nedover for å utvide nebbet for vellykka fangst.[79]

Dei ekstremt bua nebba til sigdnebbar er tilpassa for å trekkje ut nektar frå dei bua kronrøyra til Centropogon-blomstrar.[76] Nokon artar, som eremittar (Phaethornis-artar), har lange nebb som gjer det mogleg å setje djupt inn i blomstrar med lange kronrøyr.[77][80] Nålkolibriar har korte, skarpe nebb tilpassa føde frå blomstrar med korte kronerøyr og gjennomboring i botnen av lengre. Nebbet til knaggnebbkolibri har ein oppovervend spiss tilpassa for å ete nektar frå røyrforma blomstrar medan dei stiller framføre blomsten.[81]

Evolusjon, taksonomi og systematikkEndra

TaksonomiEndra

Kolibrifamilien Trochilidae vart introdusert i 1825 av den irske zoologen Nicholas Aylward Vigors med Trochilus som typeslekta.[82][83] I tradisjonell taksonomi er kolibriar plasserte i ordenen Apodiformes, som også inneheld seglarar og treseglarar, men nokre taksonomar har skilt kolibriar ut til sin eigen orden, Trochiliformes. Vengbeina til kolibriane er hòle og skjøre, noko som gjer fossilisering vanskeleg og lèt etter seg evolusjonshistoria deira dårleg dokumentert. Sjølv om forskarar teoretiserer at kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, der artsmangfaldet er størst, kan moglege forfedrar til nolevande kolibriar ha levd i delar av Europa og det som er Sør-Russland i dag.[84]

Frå 2023 er 365 kolibriartar identifiserte.[1] Forståinga per 2023 er at kolibriane dannar ni store kladar: «topasar», «eremittar», «mangoar», «koketter», «briljantar», kjempekolibri (Patagona gigas), «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar».[85] Topasane har den eldste splittinga frå resten av kolibriane. Kolibrifamilien har det tredje største talet på artar av nokon fuglefamilie etter tyrannflugesnapparar (446) og tanagarar (386).[85][1]

Fossile kolibriar er kjende frå pleistocen i Brasil og Bahamas, men ingen av dei er so langt skildra av vitskapen, og fossil og subfossil av nokre få nolevande artar er kjende. Inntil nyleg hadde ikkje eldre fossil vore sikkert identifiserbare som kolibriar. I 2004 identifiserte Gerald Mayr to 30 millionar år gamle kolibrifossil. Fossila til denne primitive kolibriarten, kalla Eurotrochilus inexpectatus («uventa europeisk kolibri»), hadde tilvære i ein museumsskuff i Stuttgart; dei hadde vorte gravne fram i ei leirgrop ved Wiesloch–Frauenweiler, sør for Heidelberg, Tyskland, og fordi kolibriar ikkje var venta utanfor Amerika, vart dei ikkje anerkjente som kolibriar før Mayr kasta auga på dei.[84][86]

Fossil av fuglar som ikkje tydeleg kan tilordnast verken kolibriar eller ein nærståande utdøydd familie, Jungornithidae, er funne ved Messel-gropa og i Kaukasus, frå 35 til 40 millionar år sidan; dette indikerer at splittinga mellom desse to slektene faktisk skjedde rundt den tida. Områda der desse tidlege fossila er funne hadde eit klima ganske likt det i det nordlege Karibia eller det sørlegaste Kina i løpet av den tida. Det største mysteriet som er att akkurat no er kva som skjedde med kolibriar i dei omtrent 25 millionar åra mellom den primitive Eurotrochilus og dei moderne fossila. Dei forbløffande morfologiske tilpassingane, reduksjonen i storleik og spreiinga til Amerika og utryddinga i Eurasia skjedde alle i løpet av denne tidsperioden. DNA-DNA-hybridiseringsresultat tyder på at hovudstrålinga frå søramerikanske kolibriar fann stad i det minste delvis i miocen, for rundt 12 til 13 millionar år sidan, under oppløftinga av dei nordlege Andesfjella.[87]

I 2013 vart det funne at eit 50 millionar år gammalt fuglefossil som vart avdekt i Wyoming var ein forgjengar til kolibriar og seglarar før gruppene divergerte.[88]

EvolusjonEndra

Sjå òg Evolusjonen av fuglar.

Kolibriar utvikla seg frå theropod-dinosaurar i løpet av juratida, omtrent 200–150 millionar år sidan, og utvikla ein lett, fjørkledd kropp med venger som gradvis tilpassa seg naturleg utval over titals millionar år.[15][16] Kolibriar delte seg frå dei andre medlemmene av Apodiformes for rundt 42 millionar år sidan, sannsynlegvis i Eurasia.[85] Trass i den noverande utbreiinga deira i den nye verda, finnast den tidlegaste kolibriarten i tidleg oligocen, rupelium for ca. 34–28 millionar år sidan, i Europa, som tilhøyrde slekta Eurotrochilus, med liknande morfologi som moderne kolibriar.[86][89][90]

FylogeniEndra

Eit fylogenetisk tre indikerer utvitydig at moderne kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, med den siste felles stamfaren til alle nolevande kolibriar som levde for rundt 22 millionar år sidan.[85]

Eit kart over kolibri-slektstreet – rekonstruert frå analyse av 284 artar – viser rask diversifisering frå 22 millionar år sidan.[91] Kolibriar fell inn i ni hovudkladar – «topasar», «eremittar», «mangoar», briljantar», «koketter», «kjempekolibrien, «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar» – som definerer deira forhold til nektarberande blomstrande plantar som tiltrekkjer kolibriar inn i nye geografiske område.[85][92][93]

Molekylær fylogenetiske studiar av Jimmy McGuire og medarbeidarar publiserte mellom 2007 og 2014 bestemde forholdet mellom hovudgruppene av kolibriar.[85][92][94] Dei latinske namna i kladogrammet nedanfor er dei som vart foreslått av Dickinson og Remsen i 2013.[95]

Kladogram for kolibrifamilien:

Trochilidae 


 Florisuginae – «topasar»



 Phaethornithinae – «eremittar»





 Polytminae – «mangoar»



Lesbiinae 

 Heliantheini – «briljantar»



 Lesbiini – «koketter»





 Patagoninae – kjempekolibri


 Trochilinae 


 Lampornithini – «fjelljuvelar»



 Mellisugini – «bikolibriar»




 Trochilini – «smaragdar»







Inndelinga i kladogrammet er etter McGuire et al, 2014.[85] Namna på biologiske tribus (stammar) «bikolibriar», «smaragdar», «fjelljuvelar» osb. er omsett frå engelsk (Topazes, Hermits, Mangoes, Brilliants, Coquettes, Mountain Gems, Bees, Emeralds), og er brukte av mellom anna Licona-Vera and Ornelas, 2017.[96]

Medan alle kolibriar er avhengige av blomsternektar for å gje energi til det høge stoffskiftet deira når dei stiller, stimulerte koordinerte endringar i blomster- og nebbform danninga av nye artar av kolibriar og plantar. På grunn av dette eksepsjonelle evolusjonsmønsteret, kan så mange som 140 kolibriartar sameksistere i ein region, til dømes i Andesfjella.[91]

Evolusjonstreet til kolibrien viser at ein viktig evolusjonær faktor ser ut til å ha vore ein endra smaksreseptor som gjorde det mogleg for kolibriar å søkje nektar.[97]

Ved modnad ser det ut til at hannar av ein art, langnebberemitt (Phaethornis longirostris), er i ferd med å utvikle eit dolkliknande våpen på nebbspissen som ein sekundær seksuell eigenskap for å forsvare paringsområde.[98]

Samevolusjon med blomsterartarEndra

 
Purpurkarib (Eulampis jugularis) er endemisk for Dei små Antillane

Kolibriar er spesialiserte nektaretarar knytt til fugleblomstrar, ornitofile blomstrar[99] og som treng fuglepollinering. Blant alle fuglegrupper er kolibriar dei mest spesialiserte pollinatorane i den neotropiske regionen. Denne koevolusjonen inneber at morfologiske eigenskapar hos kolibriar, som nebblengd, nebbkrumming og kroppsmasse, er korrelerte med plantemorfologi, slik som kronelengd, krumming og volum.[100] Nokon artar, spesielt dei med uvanlege nebbformer, som sverdnebbkolibrien og sigderemittar, blir utvikla saman med nokre få blomsterartar. Sjølv i dei mest spesialiserte mutualismane kolibri-plante, aukar likevel talet på matplante-avstammingar av dei enkelte kolibriartane med tida.[101] Bikolibrien (Mellisuga helenae) – den minste fuglen i verda – utvikla seg sannsynlegvis til dvergvekst fordi han måtte konkurrere mot kolibriar med lange nebb som var til gagn for å hente nektar frå spesialiserte blomstrar, noko som førte til at bikolibrien betre kunne konkurrere mot insekt om beiting på blomster.[102][103]

Mange av planteartane som blir pollinerte av kolibriar produserer blomstrar i nyansar av raudt, oransje og lys rosa, sjølv om fuglane også tar nektar frå blomstrar i andre farger. Kolibriar kan sjå bølgjelengder inn i det nesten ultrafiolette fargespekter, men kolibripollinerte blomstrar reflekterer ikkje desse bølgjelengdene slik mange insektbestøva blomstrar gjer. Dette smale fargespekteret kan gjere kolibribestøva blomstrar relativt lite iaugefallande for dei fleste insekt, og dermed redusere nektarraning.[104][105] Kolibribestøva blomstrar produserer også relativt svak nektar gjennomsnittleg 25 % sukker som inneheld ein høg del sukrose, medan insektbestøva blomstrar vanlegvis produserer meir konsentrert nektar dominert av fruktose og glukose.[106]

Kolibriar og plantane dei vitjar for nektar har ein tett koevolusjonær assosiasjon, vanlegvis kalla eit plante-fugl mutualistisk nettverk.[107] Desse fuglane viser høg spesialisering og modularitet, spesielt i samfunn med høg artsrikdom. Desse assosiasjonane blir også observerte når nærskylde kolibriar, til dømes to artar av same slekt, besøkjer ulike sett med blomstrande artar.[107][108]

Innanfor den same geografiske regionen utvikla kolibrikladar seg saman med nektarberande plantekladar, noko som påverka mekanismane for pollinering.[109][110] Eit døme er sverdkolibrien (Ensifera ensifera) 2500–3000 moh. i Andes, og ein av dei morfologisk mest ekstreme artane, saman med ein av dei viktigaste kladar av plantar som gjev dei føda, Passiflora-seksjonen Tacsonia.[111]

DiettEndra

Hovudføda for kolibriar er nektar frå plantar. Fuglane er vektige pollinatorar, særleg for djupe, røyrforma blomstrar. Akkurat som bier kan kolibriar vurdere sukkerinnhaldet i nektaren, og dei forkastar blomstrar med nektar som held mindre enn 12 % sukker. Favorittar er blomster med nektar på om lag 25 % sukker. Nektar har låg næringsverd, så kolibriar må imøtekomme trongen til protein, aminosyrer, vitamin og mineral ved å jakte på insekt og kongroer, særleg som fôr til ungar.

Dei fleste kolibriar har lange og rette eller neste rette nebb, men somme spesialiserte artar har nebb med ei form som er tilpassa einskilde blomsterartar.

Nålkolibriar (Chalcostigma) har korte, skarpe nebb tilpassa hausting av nektar frå blomster med kort blomsterkrone. Dei stikk hòl gjennom blomsterbotnen på dei større kroner kor nebbet er for kort til å komme til gjennom blomsteropninga. Sigderemittar (Eutoxeres) har ekstremt kurva nebb som er tilpassa hausting av nektar frå boga blomsterkroner i fagerblomstfamilien. Knaggnebbkolibri har eit oppbøygd nebb som hos avosettar. Hannar hos heklenebbkolibri har ein barrakuda-liknande pigg ytst på det lange tynne nebbet.

Dei to halvleikane av nebbet til kolibriar har eit utprega overlapp slik at underdelen (underkjeven) passar inn i overdelen. Når fuglen tar opp nektar, opnar han vanlegvis nebbet berre litt slik han kan dra tunga inn og ut av det indre av blomsteren. Spesialisering av tunga, anten med riller eller med røyrforming hjelper fuglen å få opp nektaren.

Kolibriar har mange små måltid. Flyging er særs energikrevjande, så berre ca. 10 til 15 % av tida går med til eting, elles sit dei rolege. Men på den tida dei er aktive kan dei kan ete opptil fem gongar si eiga kroppsvekt kvart døgn.

KjelderEndra

ReferansarEndra

  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela, red. (January 2023). «Hummingbirds». IOC World Bird List Version 13.1. International Ornithologists' Union. Henta 15. april 2023. 
  2. ↑ 2,0 2,1 Stonich, Kathryn (26 April 2021). «Hummingbirds of the United States: A Photo List of All Species». American Bird Conservancy. Henta 13. mai 2023. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Venable, G.X.; Gahm, K.; Prum, R.O. (June 2022). «Hummingbird plumage color diversity exceeds the known gamut of all other birds». Communications Biology 5 (1): 576. PMID 35739263. doi:10.1038/s42003-022-03518-2. 
  4. ↑ Haftorn, Svein (1971). Norges fugler. Universitetsforlaget. s. 166. 
  5. ↑ Svensson, Lars (1999). Gyldendals store fugleguide (1. utg.). Gyldendal fakta. s. 88. ISBN 8276431542. 
  6. ↑ Verdens dyr, Fugler II. Cappelen. 1987. s. 106. ISBN 8202091047. 
  7. ↑ Fjeldså, J.; Heynen, I. (1999). Genus Oreotrochilus. In: del Hoyo, J., A. Elliott, & J. Sargatal. eds. (1999). Handbook of the Birds of the World. Vol. 5. Barn-owls to Hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona. s. 623–624. ISBN 84-87334-25-3. 
  8. ↑ Suarez, R.K. (1992). «Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates». Experientia 48 (6): 565–570. PMID 1612136. doi:10.1007/bf01920240. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Hargrove, J.L. (2005). «Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: Lessons from hummingbirds». Nutrition Journal 4: 36. PMC 1325055. PMID 16351726. doi:10.1186/1475-2891-4-36. 
  10. ↑ «Hummingbirds». Migratory Bird Center, Smithsonian National Zoological Park. Arkivert frå originalen 16. juli 2012. Henta 13. mai 2023. 
  11. ↑ «Hummingbird (search)». International Union for Conservation of Nature’s Red List of Threatened Species. 2023. Henta 13. mai 2023. 
  12. ↑ English, Simon G.; Bishop, Christine A.; Wilson, Scott; Smith, Adam C. (15. september 2021). «Current contrasting population trends among North American hummingbirds». Scientific Reports 11 (1): 18369. Bibcode:2021NatSR..1118369E. ISSN 2045-2322. PMC 8443710. PMID 34526619. doi:10.1038/s41598-021-97889-x. 
  13. ↑ Jobling, James A (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm. s. 113. ISBN 978-1-4081-2501-4. 
  14. ↑ Brusatte, SL; O'Connor, JK; Jarvis, ED (October 2015). «The origin and diversification of birds». Current Biology 25 (19): R888–98. PMID 26439352. doi:10.1016/j.cub.2015.08.003. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Chiappe, Luis M. (16 April 2009). «Downsized dinosaurs: The evolutionary transition to modern birds». Evolution: Education and Outreach 2 (2): 248–256. ISSN 1936-6426. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Hendry, Lisa (2023). «Are birds the only surviving dinosaurs?». The Trustees of The Natural History Museum, London. Henta 14. mai 2023. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 17,8 «Hummingbird». Encyclopaedia Britannica. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  18. ↑ Norsk navnekomité for fugl (NNKF). «Norske navn på verdens fugler». Birdlife Norge. Henta 14. mai 2023. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 «What is a hummingbird?». Smithsonian’s National Zoo and Conservation Biology Institute. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  20. ↑ Chai, P. and G. M. Kirwan (2020). Bee Hummingbird (Mellisuga helenae), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.beehum1.01
  21. ↑ 21,0 21,1 Glick, Adrienne (2002). «Mellisuga helenae». Animal Diversity Web. Henta 14. mai 2023. 
  22. ↑ Healy, Susan; Calder, William A. (2020). Poole, Alan F., red. «Rufous hummingbird». Birds of the World, Cornell University Laboratory of Ornithology. doi:10.2173/bow.rufhum.01. Henta 5 Feb 2018. 
  23. ↑ 23,0 23,1 Hannemann, Emily (12 May 2022). «Hummingbird feet: Can hummingbirds walk?». Birds&Blooms. Henta 14. mai 2023. 
  24. ↑ 24,0 24,1 24,2 24,3 «Do hummingbirds have feet?». Wild Bird Scoop. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  25. ↑ Tobalske, Bret W.; Altshuler, Douglas L.; Powers, Donald R. (March 2004). «Take-off mechanics in hummingbirds (Trochilidae)». The Journal of Experimental Biology 207 (Pt 8): 1345–52. PMID 15010485. doi:10.1242/jeb.00889. 
  26. ↑ Clark, C.J.; Dudley, R. (2009). «Flight costs of long, sexually selected tails in hummingbirds». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1664): 2109–115. PMC 2677254. PMID 19324747. doi:10.1098/rspb.2009.0090. 
  27. ↑ Ridgely, R.S.; Greenfield, P.G. (2001). The Birds of Ecuador, Field Guide (1 utg.). Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8721-7. 
  28. ↑ 28,0 28,1 White, Richard (19 September 2015). «Hummingbird hawk moth, hummingbird and sunbird». Bird Ecology Study Group. Henta 27. mai 2023. 
  29. ↑ Prinzinger, R.; Schafer, T.; Schuchmann, K.L. (1992). «Energy metabolism, respiratory quotient and breathing parameters in two convergent small bird species : the fork-tailed sunbird Aethopyga christinae (Nectariniidae) and the chilean hummingbird Sephanoides sephanoides (Trochilidae)». Journal of Thermal Biology 17 (2): 71–79. doi:10.1016/0306-4565(92)90001-V. 
  30. ↑ Moisset, Beatriz (2022). «Hummingbird moth (Hemaris spp.)». Forest Service, US Department of Agriculture. Arkivert frå originalen 25. november 2009. Henta 27. mai 2023. 
  31. ↑ Ree, Morten (29. august 2006). «Ikke kolibri, men dagsvermer!». Birdlife Norge. Henta 27. mai 2023. 
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 32,3 Colwell, Robert K. (1. november 2000). «Rensch's Rule Crosses the Line: Convergent Allometry of Sexual Size Dimorphism in Hummingbirds and Flower Mites». The American Naturalist 156 (5): 495–510. PMID 29587514. doi:10.1086/303406. 
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 Lisle, Stephen P. De; Rowe, Locke (1. november 2013). «Correlated Evolution of Allometry and Sexual Dimorphism across Higher Taxa». The American Naturalist 182 (5): 630–639. PMID 24107370. doi:10.1086/673282. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 34,4 34,5 Berns, Chelsea M.; Adams, Dean C. (11. november 2012). «Becoming Different But Staying Alike: Patterns of Sexual Size and Shape Dimorphism in Bills of Hummingbirds». Evolutionary Biology 40 (2): 246–260. ISSN 0071-3260. doi:10.1007/s11692-012-9206-3. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 35,4 35,5 35,6 Temeles, Ethan J.; Miller, Jill S.; Rifkin, Joanna L. (12. april 2010). «Evolution of sexual dimorphism in bill size and shape of hermit hummingbirds (Phaethornithinae): a role for ecological causation». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 365 (1543): 1053–063. ISSN 0962-8436. PMC 2830232. PMID 20194168. doi:10.1098/rstb.2009.0284. 
  36. ↑ 36,0 36,1 «Hummingbird characteristics». learner.org. Annenberg Learner, The Annenberg Foundation. 2015. Arkivert frå originalen 11. november 2016. Henta 27. mai 2023. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 Williamson S (2001). A Field Guide to Hummingbirds of North America. Section: Plumage and Molt. Houghton Mifflin Harcourt. s. 13–18. ISBN 978-0-618-02496-4. 
  38. ↑ Hamilton, W.J. (1965). «Sun-oriented display of the Anna's hummingbird» (PDF). The Wilson Bulletin 77 (1). 
  39. ↑ 39,0 39,1 Meadows, M.G.; Roudybush, T.E.; McGraw, K.J. (2012). «Dietary protein level affects iridescent coloration in Anna's hummingbirds, Calypte anna». Journal of Experimental Biology 215 (16): 2742–750. PMC 3404802. PMID 22837446. doi:10.1242/jeb.069351. 
  40. ↑ 40,0 40,1 Hightower, Ben J.; Wijnings, Patrick W.A.; Scholte, Rick; et al. (16. mars 2021). «How oscillating aerodynamic forces explain the timbre of the hummingbird's hum and other animals in flapping flight». eLife 10: e63107. ISSN 2050-084X. PMC 8055270. PMID 33724182. doi:10.7554/elife.63107. 
  41. ↑ Eindhoven University of Technology (16 March 2021). «New measurement technique unravels what gives hummingbird wings their characteristic sound». Phys.org. Henta 27. mai 2023. 
  42. ↑ Ocampo, Diego; Barrantes, Gilbert; Uy, J. Albert C. (27. september 2018). «Morphological adaptations for relatively larger brains in hummingbird skulls». Ecology and Evolution 8 (21): 10482–10488. ISSN 2045-7758. PMC 6238128. PMID 30464820. doi:10.1002/ece3.4513. 
  43. ↑ Lisney, T.J.; Wylie, D.R.; Kolominsky, J.; Iwaniuk, A.N. (2015). «Eye morphology and retinal topography in hummingbirds (Trochilidae Aves)». Brain, Behavior and Evolution 86 (3–4): 176–190. PMID 26587582. doi:10.1159/000441834. 
  44. ↑ Stoddard, M.C.; Eyster, H.N.; Hogan, B.G.; et al. (15. juni 2020). «Wild hummingbirds discriminate nonspectral colors». Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (26): 15112–122. Bibcode:2020PNAS..11715112S. ISSN 0027-8424. PMC 7334476. PMID 32541035. doi:10.1073/pnas.1919377117. 
  45. ↑ «Hummingbirds see motion in an unexpected way». ScienceDaily. 5 January 2017. Henta 27. mai 2023. 
  46. ↑ Iwaniuk, A.N.; Wylie, D.R. (2007). «Neural specialization for hovering in hummingbirds: hypertrophy of the pretectal nucleus Lentiformis mesencephali» (PDF). Journal of Comparative Neurology 500 (2): 211–221. PMID 17111358. doi:10.1002/cne.21098. 
  47. ↑ Gaede, A.H.; Goller, B.; Lam, J.P.; Wylie, D.R.; Altshuler, D.L. (2017). «Neurons responsive to global visual motion have unique tuning properties in hummingbirds». Current Biology 27 (2): 279–285. PMID 28065606. doi:10.1016/j.cub.2016.11.041. 
  48. ↑ Monte, Amanda; Cerwenka, Alexander F.; Ruthensteiner, Bernhard; Gahr, Manfred; Düring, Daniel N. (6. juli 2020). «The hummingbird syrinx morphome: a detailed three-dimensional description of the black jacobin's vocal organ». BMC Zoology 5 (1): 7. ISSN 2056-3132. doi:10.1186/s40850-020-00057-3. 
  49. ↑ Riede, Tobias; Olson, Christopher R. (6. februar 2020). «The vocal organ of hummingbirds shows convergence with songbirds». Scientific Reports (på engelsk) 10 (1): 2007. Bibcode:2020NatSR..10.2007R. ISSN 2045-2322. PMC 7005288. PMID 32029812. doi:10.1038/s41598-020-58843-5. 
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 Jarvis, Erich D.; Ribeiro, Sidarta; da Silva, Maria Luisa; Ventura, Dora; Vielliard, Jacques; Mello, Claudio V. (2000). «Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain». Nature 406 (6796): 628–632. Bibcode:2000Natur.406..628J. PMC 2531203. PMID 10949303. doi:10.1038/35020570. 
  51. ↑ Gahr M. (2000). «Neural song control system of hummingbirds: comparison to swifts, vocal learning (Songbirds) and nonlearning (Suboscines) passerines, and vocal learning (Budgerigars) and nonlearning (Dove, owl, gull, quail, chicken) nonpasserines». J Comp Neurol 486 (2): 182–196. PMID 10982462. doi:10.1002/1096-9861(20001016)426:2<182::AID-CNE2>3.0.CO;2-M. 
  52. ↑ Renne, Paul R.; Deino, Alan L.; Hilgen, Frederik J.; et al. (7 February 2013). «Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary» (PDF). Science 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013Sci...339..684R. PMID 23393261. doi:10.1126/science.1230492. Arkivert frå originalen (PDF) 7 February 2017. Henta 27. mai 2023. 
  53. ↑ Pytte, C.L.; Ficken, M.S.; Moiseff, A. (2004). «Ultrasonic singing by the blue-throated hummingbird: A comparison between production and perception». Journal of Comparative Physiology A 190 (8): 665–673. PMID 15164219. doi:10.1007/s00359-004-0525-4. 
  54. ↑ Altshuler, D.L.; Dudley, R. (2002). «The ecological and evolutionary interface of hummingbird flight physiology». The Journal of Experimental Biology 205 (Pt 16): 2325–336. PMID 12124359. doi:10.1242/jeb.205.16.2325. 
  55. ↑ Suarez, R.K.; Lighton, J.R.; Moyes, C.D.; et al. (1 December 1990). «Fuel selection in rufous hummingbirds: ecological implications of metabolic biochemistry». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (23): 9207–10. Bibcode:1990PNAS...87.9207S. PMC 55133. PMID 2251266. doi:10.1073/pnas.87.23.9207. 
  56. ↑ Skutch, Alexander F.; Singer, Arthur B. (1973). The Life of the Hummingbird. New York: Crown Publishers. ISBN 978-0-517-50572-4. 
  57. ↑ Lasiewski, Robert C. (1964). «Body temperatures, heart and breathing rate, and evaporative water loss in hummingbirds». Physiological Zoology 37 (2): 212–223. doi:10.1086/physzool.37.2.30152332. 
  58. ↑ Evangelista, Dennis; Fernández, María José; Berns, Madalyn S.; Hoover, Aaron; Dudley, Robert (2010). «Hovering energetics and thermal balance in Anna's hummingbirds (Calypte anna)». Physiological and Biochemical Zoology 83 (3): 406–413. ISSN 1522-2152. PMID 20350142. doi:10.1086/651460. 
  59. ↑ Soniak, Matt (2 February 2016). «Infrared video shows how hummingbirds shed heat through their eyes and feet». Mental Floss. Henta 27. mai 2023. 
  60. ↑ Powers, Donald R.; Langland, Kathleen M.; Wethington, Susan M.; Powers, Sean D.; Graham, Catherine H.; Tobalske, Bret W. (2017). «Hovering in the heat: effects of environmental temperature on heat regulation in foraging hummingbirds». Royal Society Open Science 4 (12): 171056. ISSN 2054-5703. PMC 5750011. PMID 29308244. doi:10.1098/rsos.171056. 
  61. ↑ Udvardy, Miklos D.F. (1983). «The role of the feet in behavioral thermoregulation of hummingbirds» (PDF). Condor 85 (3): 281–285. JSTOR 1367060. doi:10.2307/1367060. 
  62. ↑ Wolf, Blair O.; McKechnie, Andrew E.; Schmitt, C. Jonathan; Czenze, Zenon J.; Johnson, Andrew B.; Witt, Christopher C. (2020). «Extreme and variable torpor among high-elevation Andean hummingbird species». Biology Letters of the Royal Society 16 (9): 20200428. ISSN 1744-9561. PMC 7532710. PMID 32898456. doi:10.1098/rsbl.2020.0428. 
  63. ↑ Shankar, Anusha; Schroeder, Rebecca J.; Wethington, Susan M.; Graham, Catherine H.; Powers, Donald R. (May 2020). «Hummingbird torpor in context: duration, more than temperature, is the key to nighttime energy savings». Journal of Avian Biology (på engelsk) 51 (5): jav.02305. ISSN 0908-8857. doi:10.1111/jav.02305. 
  64. ↑ Suarez, R.K.; Gass, C.L. (2002). «Hummingbirds foraging and the relation between bioenergetics and behavior». Comparative Biochemistry and Physiology. Part A 133 (2): 335–343. PMID 12208304. doi:10.1016/S1095-6433(02)00165-4. 
  65. ↑ 65,0 65,1 Bakken, B.H.; McWhorter, T.J.; Tsahar, E.; Martinez del Rio, C. (2004). «Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus». The Journal of Experimental Biology 207 (25): 4383–391. PMID 15557024. doi:10.1242/jeb.01238. 
  66. ↑ 66,0 66,1 Bakken, B.H.; Sabat, P. (2006). «Gastrointestinal and renal responses to water intake in the green-backed firecrown (Sephanoides sephanoides), a South American hummingbird». AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 291 (3): R830–836. PMID 16614056. doi:10.1152/ajpregu.00137.2006. hdl:10533/177203. 
  67. ↑ Beuchat, C.A.; Preest, M.R.; Braun, E.J. (1999). «Glomerular and medullary architecture in the kidney of Anna's Hummingbird». Journal of Morphology 240 (2): 95–100. PMID 29847878. doi:10.1002/(sici)1097-4687(199905)240:2<95::aid-jmor1>3.0.co;2-u. 
  68. ↑ 68,0 68,1 Projecto-Garcia, Joana; Natarajan, Chandrasekhar; Moriyama, Hideaki; et al. (2. desember 2013). «Repeated elevational transitions in hemoglobin function during the evolution of Andean hummingbirds». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (51): 20669–20674. Bibcode:2013PNAS..11020669P. ISSN 0027-8424. PMC 3870697. PMID 24297909. doi:10.1073/pnas.1315456110. 
  69. ↑ 69,0 69,1 «How do hummingbirds thrive in the Andes?». The Guardian. 13 December 2013. Henta 27. mai 2023. 
  70. ↑ Lim, Marisa C.W.; Witt, Christopher C.; Graham, Catherine H.; Dávalos, Liliana M. (22. mai 2019). «Parallel molecular evolution in pathways, genes, and sites in high-elevation hummingbirds revealed by comparative transcriptomics». Genome Biology and Evolution 11 (6): 1573–1585. ISSN 1759-6653. PMC 6553505. PMID 31114863. doi:10.1093/gbe/evz101. 
  71. ↑ Gayman, Deann (2 December 2013). «New study reveals how hummingbirds evolved to fly at high altitude». Department of Communication and Marketing, University of Nebraska-Lincoln. Henta 27. mai 2023. 
  72. ↑ Clark CJ, Russell SM (2012). «Anna's hummingbird (Calypte anna)». The Birds of North America, Cornell University Laboratory of Ornithology. doi:10.2173/bna.226. 
  73. ↑ Greig, Emma I.; Wood, Eric M.; Bonter, David N. (5 April 2017). «Winter range expansion of a hummingbird is associated with urbanization and supplementary feeding». Proceedings B, the Biological Sciences of the Royal Society 284 (1852): 20170256. ISSN 0962-8452. PMC 5394677. PMID 28381617. doi:10.1098/rspb.2017.0256. 
  74. ↑ Battey, C. J. (2019). «Ecological release of the Anna's hummingbird during a northern range expansion». The American Naturalist 194 (3): 306–315. ISSN 0003-0147. PMID 31553208. doi:10.1086/704249. 
  75. ↑ Green, Gregory A. (2 October 2018). «Anna's Hummingbird: Our winter hummingbird». BirdWatching. Henta 27. mai 2023. 
  76. ↑ 76,0 76,1 Boehm, M.M.A.; Guevara-Apaza, D.; Jankowski, J.E.; Cronk, Q.C.B. (July 2022). «Floral phenology of an Andean bellflower and pollination by buff-tailed sicklebill hummingbird». Ecology and Evolution 12 (6): e8988. PMC 9168340. PMID 35784085. doi:10.1002/ece3.8988. 
  77. ↑ 77,0 77,1 Leimberger, K.G.; Dalsgaard, B.; Tobias, J.A.; Wolf, C.; Betts, M.G. (June 2022). «The evolution, ecology, and conservation of hummingbirds and their interactions with flowering plants». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 97 (3): 923–959. PMID 35029017. doi:10.1111/brv.12828. 
  78. ↑ Rico-Guevara, A.; Rubega, M.A.; Hurme, K.J.; Dudleyfirst4=R. (2019). «Shifting paradigms in the mechanics of nectar extraction and hummingbird bill morphology». Integrative Organismal Biology 1 (1): oby006. PMC 7671138. PMID 33791513. doi:10.1093/iob/oby006. 
  79. ↑ Yanega, Gregor M.; Rubega, Margaret A. (2004). «Feeding mechanisms: Hummingbird jaw bends to aid insect capture». Nature 428 (6983): 615. Bibcode:2004Natur.428..615Y. PMID 15071586. doi:10.1038/428615a. 
  80. ↑ Betts, M.G.; Hadley, A.S.; Kress, W.J. (March 2015). «Pollinator recognition by a keystone tropical plant». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (11): 3433–8. PMC 4371984. PMID 25733902. doi:10.1073/pnas.1419522112. 
  81. ↑ «Fiery-tailed awlbills». Beauty of Birds. 16. september 2021. Henta 27. mai 2023. 
  82. ↑ Vigors, Nicholas Aylward (1825). «Observations on the natural affinities that connect the orders and families of birds». Transactions of the Linnean Society of London 14 (3): 395–517 [463]. doi:10.1111/j.1095-8339.1823.tb00098.x. 
  83. ↑ Bock, Walter J. (1994). History and Nomenclature of Avian Family-Group Names. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 222. New York: American Museum of Natural History. s. 143, 264. hdl:2246/830. 
  84. ↑ 84,0 84,1 Mayr, Gerald (March 2005). «Fossil hummingbirds of the Old World» (PDF). Biologist 52 (1): 12–16. Arkivert frå originalen (PDF) 27. september 2011. Henta 31. mai 2023. 
  85. ↑ 85,0 85,1 85,2 85,3 85,4 85,5 85,6 McGuire, J.; Witt, C.; Remsen, J.V.; Corl, A.; Rabosky, D.; Altshuler, D.; Dudley, R. (2014). «Molecular phylogenetics and the diversification of hummingbirds». Current Biology 24 (8): 910–916. PMID 24704078. doi:10.1016/j.cub.2014.03.016. 
  86. ↑ 86,0 86,1 Mayr, Gerald (2004). «Old World fossil record of modern-type hummingbirds». Science 304 (5672): 861–864. Bibcode:2004Sci...304..861M. PMID 15131303. doi:10.1126/science.1096856. 
  87. ↑ Bleiweiss, Robert; Kirsch, John A. W.; Matheus, Juan Carlos (1999). «DNA-DNA hybridization evidence for subfamily structure among hummingbirds» (PDF). Auk 111 (1): 8–19. JSTOR 4088500. doi:10.2307/4088500. 
  88. ↑ Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A.; Nesbitt, Sterling J.; Kulp, Felicia B.; Grande, Lance (2013). «Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes)». Proceedings of the Royal Society B 280 (1761): 1761. PMC 3652446. PMID 23760643. doi:10.1098/rspb.2013.0580. 
  89. ↑ Mayr, Gerald (1. januar 2007). «New specimens of the early Oligocene Old World hummingbird Eurotrochilus inexpectatus». Journal of Ornithology (på engelsk) 148 (1): 105–111. ISSN 2193-7206. doi:10.1007/s10336-006-0108-y. 
  90. ↑ Bochenski, Zygmunt; Bochenski, Zbigniew M. (1. april 2008). «An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians». Journal of Ornithology (på engelsk) 149 (2): 211–216. ISSN 2193-7206. doi:10.1007/s10336-007-0261-y. 
  91. ↑ 91,0 91,1 «Hummingbirds' 22-million-year-old history of remarkable change is far from complete». ScienceDaily. 3 April 2014. Henta 31. mai 2023. 
  92. ↑ 92,0 92,1 McGuire, J.A.; Witt, C.C.; Altshuler, D.L.; Remsen, J.V. (2007). «Phylogenetic systematics and biogeography of hummingbirds: Bayesian and maximum likelihood analyses of partitioned data and selection of an appropriate partitioning strategy». Systematic Biology 56 (5): 837–856. PMID 17934998. doi:10.1080/10635150701656360. 
  93. ↑ McGuire, Jimmy A.; Witt, Christopher C.; Remsen, J.V. Jr.; Dudley, R.; Altshuler, Douglas L. (2008). «A higher-level taxonomy for hummingbirds». Journal of Ornithology 150 (1): 155–165. ISSN 0021-8375. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  94. ↑ McGuire, J.A.; Witt, C.C.; Remsen, J.V.; Dudley, R.; Altshuler, D.L. (2009). «A higher-level taxonomy for hummingbirds». Journal of Ornithology 150 (1): 155–165. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  95. ↑ Dickinson, E.C.; Remsen, J.V. Jr., red. (2013). The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 1: Non-passerines (4th utg.). Eastbourne, UK: Aves Press. s. 105–136. ISBN 978-0-9568611-0-8. 
  96. ↑ Licona-Vera and Ornelas (2017). «The conquering of North America: dated phylogenetic and biogeographic inference of migratory behavior in bee hummingbirds». BMC Evolutionary Biology 17 (126). doi:10.1186/s12862-017-0980-5. 
  97. ↑ Baldwin, Maude W.; Toda, Yasuka; Nakagita, Tomoya; O'Connell, Mary J.; Klasing, Kirk C.; Misaka, Takumi; Edwards, Scott V.; Liberles, Stephen D. (2014). «Sensory biology. Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor». Science 345 (6199): 929–933. Bibcode:2014Sci...345..929B. PMC 4302410. PMID 25146290. doi:10.1126/science.1255097. 
  98. ↑ Rico-Guevara, A.; Araya-Salas, M. (2015). «Bills as daggers? A test for sexually dimorphic weapons in a lekking hummingbird». Behavioral Ecology 26 (1): 21–29. doi:10.1093/beheco/aru182. 
  99. ↑ Stiles, Gary (1981). «Geographical aspects of bird flower coevolution, with particular reference to Central America» (PDF). Annals of the Missouri Botanical Garden 68 (2): 323–351. JSTOR 2398801. doi:10.2307/2398801. 
  100. ↑ Maglianesi, M.A.; Blüthgen, N.; Böhning-Gaese, K.; Schleuning, M. (2014). «Morphological traits determine specialization and resource use in plant–hummingbird networks in the Neotropics». Ecology 95 (12): 3325–334. doi:10.1890/13-2261.1. 
  101. ↑ Abrahamczyk, Stefan; Poretschkin, Constantin; Renner, Susanne S. (2017). «Evolutionary flexibility in five hummingbird/plant mutualistic systems: testing temporal and geographic matching». Journal of Biogeography 44 (8): 1847–855. doi:10.1111/jbi.12962. 
  102. ↑ Simon, Matt (10 July 2015). «Absurd Creature of the Week: The World's Tiniest Bird Weighs Less Than a Dime». Wired. Henta 31. mai 2023. 
  103. ↑ Dalsgaard, Bo; Martín González, Ana M.; Olesen, Jens M.; et al. (2009). «Plant-hummingbird interactions in the West Indies: Floral specialisation gradients associated with environment and hummingbird size». Oecologia 159 (4): 757–766. Bibcode:2009Oecol.159..757D. PMID 19132403. doi:10.1007/s00442-008-1255-z. 
  104. ↑ Rodríguez-Gironés, M.A.; Santamaría, L. (2004). «Why are so many bird flowers red?». PLOS Biology 2 (10): e350. PMC 521733. PMID 15486585. doi:10.1371/journal.pbio.0020350. 
  105. ↑ Altschuler, D. L. (2003). «Flower color, hummingbird pollination, and habitat irradiance in four Neotropical forests». Biotropica 35 (3): 344–355. doi:10.1646/02113. 
  106. ↑ Nicolson, S.W.; Fleming, P.A. (2003). «Nectar as food for birds: the physiological consequences of drinking dilute sugar solutions». Plant Systematics and Evolution 238 (1–4): 139–153. doi:10.1007/s00606-003-0276-7. 
  107. ↑ 107,0 107,1 Junker, Robert R.; Blüthgen, Nico; Brehm, Tanja; Binkenstein, Julia; Paulus, Justina; Martin Schaefer, H.; Stang, Martina (13. desember 2012). «Specialization on traits as basis for the niche-breadth of flower visitors and as structuring mechanism of ecological networks». Functional Ecology 27 (2): 329–341. doi:10.1111/1365-2435.12005. 
  108. ↑ Martín González, Ana M.; Dalsgaard, Bo; et al. (30. juli 2015). «The macroecology of phylogenetically structured hummingbird-plant networks». Global Ecology and Biogeography 24 (11): 1212–224. doi:10.1111/geb.12355. hdl:10026.1/3407. 
  109. ↑ Abrahamczyk, S.; Renner, S.S. (2015). «The temporal build-up of hummingbird/plant mutualisms in North America and temperate South America». BMC Evolutionary Biology 15: 104. PMC 4460853. PMID 26058608. doi:10.1186/s12862-015-0388-z. 
  110. ↑ Abrahamczyk, S.; Souto-Vilarós, D.; McGuire, J.A.; Renner, S.S. (2015). «Diversity and clade ages of West Indian hummingbirds and the largest plant clades dependent on them: a 5–9 Myr young mutualistic system». Biological Journal of the Linnean Society 114 (4): 848–859. doi:10.1111/bij.12476. 
  111. ↑ Abrahamczyk, S.; Souto-Vilaros, D.; Renner, S. S. (2014). «Escape from extreme specialization: Passionflowers, bats and the sword-billed hummingbird». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1795): 20140888. PMC 4213610. PMID 25274372. doi:10.1098/rspb.2014.0888. 

NotarEndra

  1. ↑ Omgrepet 'å stille' blir her brukt for det å stå stille i lufta foran en blomst medan kolibrien suger nektar. Svein Haftorn i Norges fugler skriv om tårnfalk: står stille i lufta på flagrende vinger («stiller», «rytler»),... Gyldendals store fugleguide i norsk utgåve nyttar omgrepet stiller gjennomført i skildring av fuglar når dei ikkje rører seg framover i flukt. Ei omsett bok til norsk som skriv om kolibriar er Verdens dyr, Fugler II. Her finn ein ikkje spesifikt omgrep i bruk: står stille i lufta foran blomsten. Tekstar på engelsk om kolibriar nyttar omgrepet 'to hover'.

BakgrunnsstoffEndra

Henta frå «https://nn.wikipedia.org/w/index.php?title=Kolibriar&oldid=3486143»