Wikipedia

Kolibriar

fuglefamilie avgrensa til Amerika
(Omdirigert frå Trochilidae)

Kolibriar er ei stor fuglegruppe heimehøyrande i Amerika og utgjer den biologiske familien Trochilidae. Med rundt 365 artar og 112 slekter[1] er artane i kolibrifamilien spreidde frå Eldlandet til Alaska, men dei fleste artane lever i Sentral- og Sør-Amerika.[2]

Kolibriar
Gyllenhalekolibri (Chrysuronia oenone)
Gyllenhalekolibri
(Chrysuronia oenone)
Eldstrupekolibri (Panterpe insignis)
Eldstrupekolibri
(Panterpe insignis)
Systematikk
Rike: Dyr Animalia
Rekkje: Ryggstrengdyr Chordata
Underrekkje: Virveldyr Vertebrata
Klasse: Fuglar Aves
Underklasse: Neognathae
Overorden: Neoaves
Orden: Seglarfuglar Apodiformes
Familie: Kolibriar Trochilidae
Vigors, 1825
Underfamiliar
Florisuginae
Lesbiinae
Patagoninae
Phaethornithinae
Polytminae
Trochilinae

Kolibriar har varierte spesialiserte eigenskapar for å mogleggjere rask og presis manøvrerbar flyging, eksepsjonell metabolsk kapasitet, tilpassingar til høge høgder, sensitive visuelle evner og kommunikasjonsevner, og gjer fugletrekk over lange distansar hos nokre artar. Blant alle fuglefamiliar har hannkolibriar det vidaste mangfaldet av fjørdraktfarger, spesielt i blått, grønt og lilla.[3] Kolibriar er fuglegruppa der ein finn minste kroppsstorleiken, typisk 7,5–13 centimeter. Den minste er bikolibrien på 5 cm og veg mindre enn 2,0 gram, og den største er den 23 cm lange kjempekolibrien, som veg 18–24 gram. Mange kolibriar har relativt lange nebb, og alle er spesialiserte for å hente ut nektar frå blomar, men alle artar et også små insekt.

Menneske blir merksame på kolibriar av den summande lyden som vengeslaga deira skaper. Når dei slår vengene med høg frekvens genererer det læte som er høyrbart for andre fuglar og for menneske. Dei stiller i fast posisjon[4][5][6][7] med raske vengeslag, som varierer frå rundt 12 slag per sekund hos dei største artane til 80 per sekund hos små kolibriar.

Kolibriar har den høgste massespesifikke metabolske rata av noko varmblodig (homeotermisk) dyr.[8][9] For å spare energi når det er mangel på mat og om natta når dei ikkje søkjer føde, kan dei gå inn i torpor (nattleg hypotermi), ein tilstand som liknar på dvale og kan redusere stoffskiftet til 1/15 av normal rate.[9][10] Medan dei fleste kolibriar ikkje er trekkfuglar, har raudkolibrien (Selasphorus rufus) eit av dei lengste trekka blant fuglar på det amerikanske kontinentet, og rører seg to gonger i året mellom Alaska og Mexico, ein avstand på omtrent 6300 km.

Kolibriar delte seg frå søstergruppa si, seglarar og treseglarar, for rundt 42 millionar år sidan. Ein felles stamfar til dei eksisterande kolibriar blir anslått å ha levd for 22 millionar år sidan i Sør-Amerika.

Ifølgje Verdas naturvernunion, IUCN si raudliste 2020 er 9 kolibriartar klassifiserte som kritisk truga, 16 er truga, 11 er sårbare og 22 artar er nær truga.[11] Fleire artar har negativ bestandsutvikling.[2][12] Det norske ordet 'kolibri' svarar til spansk 'colibrí' som er trudd å ha opphav i eit karibisk språk.[13]

Utsjånad og morfologiske aspekt

endre
 
Storleiken på den minste fuglearten i verda, bikolibri, samanlikna med ei menneskehand
 
Vaksen hannfugl av bikolibri, Cuba

Kolibriar er dei minste fugleartane og familien samlar dei minste nolevande, kjende therapoda dinosaurar.[14][15][16] Dei iriserande fargene og høgspesialiserte fjørene til mange artar, mest tydeleg hos hannar, kan ha medverka til uvanleg skildrande fellesnemningar på engelsk, omsett til norsk: «sylfe», «smaragd», «juvel», «briljant»,[17] og med artsnamn på norsk som til dømes glansbuksmaragd, ametyststrupejuvel og fløyelsbriljant.[18]

Morfologi

endre

Blant dei 365 artane varierer kroppsvekta frå så lite som 2 gram til så mykje som 20 gram.[17][19] Dei har karakteristiske lange, smale nebb som kan vere rette av varierande lengd eller svært bua.[17][19] Bikolibrien – berre 5-6 centimeter lang og veg rundt 2 gram – er den minste fuglen i verda og minste varmblodige virveldyr.[17][20][21] Ein typisk nordamerikansk kolibri som for eksempel raudkolibri (Selasphorus rufus), veg ca. 3,4 g og har en lengd på 9,5 cm.[22]

Kolibriar har kompakte kroppar med relativt lange, bladliknande venger og har anatomisk struktur som mogleggjer «helikopterliknande» flygerørsler i alle retningar, inkludert evna til å stille i ein fast posisjon i lufta.[17][19] Spesielt medan dei stiller, produserer vengeslaga summande lydar, som fungerer for å varsle andre fuglar.[17] Hos nokre artar produserer halefjørene lydar brukt av hannar under flyging i paringsspelet.[17][19] Kolibriar har ekstremt raske vengeslag så høge som 80 per sekund, støtta av ein høg metabolsk fart avhengig av å søkje etter sukker frå blomsternektar.[9][19]

 
Nærbilete av tåarrangement hos rubinstrupekolibri (Archilochus colubris), som viser tre kloliknande tær framover og ei tå bakover

Vengskjelettet hos kolibriar har ulike proporsjonar i høve til andre fuglegrupper. Ein har samanlikna lengde på overarm, underarm og handa til kolibriar med vengen til andre fuglar. Hos kolibriar gjer handbeina ut for meir enn 70 % av vengskjelettet, hos dei fleste andre fuglar er handbeina omtrent halve lengda på vengen. Kolibriar har òg ei uvanleg stor evne til vengrotasjon, dei kan rotere vengen nær 180º i skulderleddet.[23][24]

Kolibribeina er korte utan kne, og har føter med tre tær som peikar framover og ei tå bakover – halluxen.[25][26] Tærne til kolibriar er forma som klør (bilete) med rilla indre overflater for å gje godt feste på blomsterstenglar eller kronblad.[26] Kolibriar går ikkje på bakken eller hoppar som dei fleste andre fuglar, men skyv seg heller sidevegs og bruker føtene til å gripe medan dei sit, pussar fjør, byggjer reir av hoer og under kampar for å gripe fjørene til motstandarar.[25][26]

Kolibriar bruker beina til å generere skyvekraft når dei tek til flukt, sjølv om dei korte beina gjev omtrent 20 % mindre skyv enn hos andre fuglegrupper.[27] Under flyginga er kolibriføtene trekte inn mellom fjørene opp under kroppen, noko som mogleggjer optimal aerodynamikk og evne til å manøvrere.[26]

Av dei artane som har vorte målte under flyging, overstig toppfarta for kolibriar i flukt 54 km/t.[21] Under paringsspelet stuper hannar av nokre artar frå 30 meters høgd over ei hoe med snøggleik på rundt 83 km/t.[28][29]

Kjønna er ulike i fjørfarge, der hannar har distinktfull glans og utsmykking av hovud, hals, veng- og brystfjører.[17][19] Den mest typiske fjørpynten hos hannar er ein smekkeliknande, iriserande fjørlapp i strupeområdet og på øvre bryst som endrar glans og farger med visningsvinkelen. Funksjonen er å tiltrekkje hoer og åtvare hannlege konkurrentar om eit opptatt territorium.[17]

Dei fleste artane viser iaugefallande kjønnsdimorfisme, med hannar i skinande klåre farger og hoene i kamuflerande farger. Begge kjønn har iriserande fjørdrakt hos dei fleste artar, med grønt som den mest vanlege dominerande farga. Sterkt endra strukturar i visse fjør skaper intens metallisk irisens, vanlegvis konsentrert på hovudet og på brystet.

Overflatisk liknande artar

endre

Nokon artar av solfuglar – ei gruppe frå «den gamle verda» som er avgrensa i distribusjon til Eurasia, Afrika og Australia – liknar kolibriar i utsjånad og åtferd,[30] men er ikkje relatert til kolibriar, sidan likskapen deira kjem av konvergent evolusjon.[31]

Kolibrimøllar har flyge- og kosthaldseigenskapar som liknar på kolibrien sine.[32] Kolibriar kan forvekslast med dagsvermarar,[33] som er store, flygande insekt med evner til å stå stille i lufta, og som berre eksisterer i Eurasia.[30]

Kjønnsdimorfisme

endre
 
Hann
 
Hoe
Kjønnsdimorfisme hos celestsylfe, Aglaiocercus coelestis

Kolibriar viser kjønnsdimorfisme i storleik i samsvar med Renschs regel,[34] der hannar er mindre enn hoer i artar med liten kropp, og hannar er større enn hoer i artar med stor kropp.[35] Omfanget av denne skilnaden i storleik mellom kjønna varierer mellom kladar av kolibriar.[35][36] Til dømes viser Mellisugini-kladen («bikolibriar») stor dimorfisme, med hoer som er større enn hannar.[36] Motsett viser Lesbiini-kladen («koketter») svært liten dimorfisme i storleik; hannar og hoer er like i storleik.[36]

Hos nokre artar har hoene lengre, meir bua nebb som er eit føremon for å få tilgang til nektar frå høge blomstrar.[37] Hos artar der kjønna har same storleik har hoer ein tendens til å ha litt lengre nebb enn hannar.[36]

Storleikskilnadar mellom kjønna og nebbskilnader har sannsynlegvis utvikla seg på grunn av avgrensingar pålagt av paringsspel, fordi framsyningar av kolibrihannar krev komplekse luftmanøvrar.[34] Hannane har ein tendens til å vere mindre enn hoene, noko som gjer at energisparing kan søkje konkurransedyktig og delta oftare i paringsspel.[34] Dermed favoriserer seksuell seleksjon kolibrihannar med mindre kroppsstorleik.[34]

Hofuglar av kolibriar har ein tendens til å vere større, krev meir energi, med lengre nebb som gjev moglegheit for auka rekkjevidd inn i tronge delar av høge blomstrar for meir effektiv hausting av nektar.[37] Hoene er derfor betre til å søkje, tileigne seg blomsternektar og støtte energibehovet til den større kroppsstorleiken deira.[37] Retningsbestemt utval favoriserer dermed dei større kolibriane når det gjeld å skaffe seg føde.[35]

Ein annan evolusjonær årsak til denne kjønnsdimorfismen ved nebbet er at dei selektive kreftene frå konkurranse om nektar mellom kjønna til kvar art driv kjønnsdimorfismen.[36] Avhengig av kva kjønn som har territorium i arten, er det fordelaktig at det andre kjønnet har eit lengre nebb og er i stand til å livnære seg på eit breitt utval av blomstrar, noko som reduserer intraspesifikk konkurranse, konkurranse innanfor arten.[37] Til dømes, hos kolibriartar der hannane har lengre nebb, har ikkje hannane eit spesifikt territorium, men utfører eit leik kurtise- og paringsritual.[37] Hos artar der hannane har kortare nebb enn hoene forsvarer hannane ressursane sine, så hoene dreg nytte av eit lengre nebb for å fôre frå eit breiare spekter av blomstrar.[37]

Fjørfarger

endre
 
Hann raudmaskekolibri, Calypte anna, som viser iriserande krone- og strupefjører
 
Blåøyrekolibri, Colibri cyanotus, ved ein blomster

Omfanget av farger i fjørdraktene, spesielt for blå, grøne og lilla farger i strupeflekken, og krona til hannane, opptek 34 % av det totale fargerommet for fuglefjør.[3] Kvite (upigmenterte) fjører har den lågaste førekomsten i kolibrifargeskalaen.[3] Fargemangfaldet på fjørdrakta til kolibrien utvikla seg frå seksuell og sosial seleksjon på fjørdraktfarging, som står i høve til utviklingsrata av kolibriartar over millionar av år.[3] Lyse fjørdraktfarger hos hannar er ein del av aggressiv konkurranse om blomsterressursar og paring.[3][38] Dei lyse fargene er eit resultat av pigmentering i fjørene og frå prismalceller i dei øvste laga av fjør på hovudet, strupeflekken, brystet, ryggen og vengene.[3][39] Når sollys treffer desse cellene, blir det delt i bølgjelengder som reflekterer til observatøren i varierande grad av intensitet,[39] med fjørstrukturen som fungerer som eit diffraksjonsgitter.[39] Iriserande kolibrifarger er eit resultat av ein kombinasjon av lysbryting og pigmentering, sidan diffraksjonsstrukturane i seg sjølv er laga av melaninpigmentet,[3][38] og kan også vere farga av karotenoidpigmentering og meir dempa svarte, brune eller grå farger avhengig av melanin.[39]

Ved å berre skifte posisjon kan fjørområda til ein fugl som ser dempa ut omgåande bli eldraude eller levande grøne.[39] Under paringsspel orienterer hannar av den fargerike raudmaskekolibrikroppen og fjørene sine mot sola for å auke den iriserande effekten i fjørdrakta i retning ei hoe av interesse.[40]

Ein studie av raudmaskekolibriar fann at protein i kosten var ein faktor med stor innverknad på fjørfarge, ettersom fuglar som fekk meir protein, fekk mykje meir fargerike kronefjører enn dei som vart mata med ein lågproteindiett.[41] I tillegg fekk fuglar på ein høgproteindiett meir gult i grøne halefjører enn fuglar på ein lågproteindiett.[41]

Spesialiserte eigenskapar

endre

Summelyden

endre
 
Purpurkarib (Eulampis jugularis) er endemisk for Dei små Antillane

Summelyden frå kolibriar tener til kommunikasjon mellom individa. Til dømes ved å varsle andre fuglar om ein partnar eller potensiell partnar som nærmar seg.[42] Denne form for læte frå kolibriar er unik blant flygande organismar, òg samanlikna med tilsvarande frå bier, mygg og frå større fuglar.[42][43]

Syn

endre

Kolibriar har små auge, men dei tar opp ein større del av skallen samanlikna med andre dyr.[44] Auga deira har store hornhinner, som hjelper dei å sjå godt i dårleg lys når pupillane er vidopne.[45] Kolibriar har mange celler i auga som hjelper dei å behandle det dei ser. Hjernane deira har ein spesiell del som hjelper dei å behandle visuell informasjon medan dei flyg. Kolibriar kan sjå fleire farger enn menneske, inkludert ultrafiolett lys.[46] Dei er ekstremt kjenslevare for rørsler i omgjevnadene og kan raskt justere flyginga for å unngå hindringar.[47] Denne funksjonen som hjelper til å kontrollere flukta og unngå kollisjonar er aktivert av linsekjernen (Nucleus lentiformis) i hjernen.[48][49]

Song, vokallæring og høyrsel

endre

Kolibriar viser vokalproduksjonslæring, noko som mogleggjer songvariasjon eller «dialektar» på tvers av same art. Vokaliseringsorganet, syrinxen, speler ei viktig rolle for å forstå songproduksjonen til kolibrien, og kolibrien sin syrinx er ulik frå andre fuglefamiliar i Apodiformes-ordenen.[50][51] Kolibri-songar stammar frå minst sju spesialiserte kjernar i framhjernen,[52][53] noko som mogleggjer vokal læring, som er ein sjeldan eigenskap som er kjend for å eksistere i berre nokre få grupper av fuglar og pattedyr.[52] Kolibriar, papegøyar og songfuglar kan uavhengig av kvarandre ha utvikla sju liknande framhjernestrukturar for song og vokallæring, noko som indikerer at utviklinga av desse strukturane er under sterke epigenetiske avgrensingar kanskje avleidde frå ein felles stamfar.[52][54] Kolibriar utfører ultralydvokaliseringar som kan forstyrre flygemønster blant insekt, noko som gjer insekta meir sårbare for predasjon.[55]

Metabolisme

endre

Kolibriar har det høgste stoffskiftet av alle virveldyr, naudsynt for å stø dei raske vengeslaga sine under flyginga.[9][56] Flygemusklane deira har høg kapasitet til å oksidere karbohydrat og feittsyrar med snøggleik som er dei høgaste kjende for skjelettmuskulatur hos virveldyr.[57] Dei er i stand til raskt å bruke inntatt sukker for å drive energikrevjande flyging, slik at dei kan reservere dei avgrensa feittlagera sine for å halde oppe faste over natta under torpor eller for å drive flyginga under trekk. Kolibriar kan krysse lange avstandar under migrasjon ved å lagre feitt som ein drivstoffreserve, og auke vekta med så mykje som 100 %.[58] Hjartefrekvensen til kolibriar kan komme opp i 1260 slag per minutt, ein frekvens som er målt hos ein blåstrupejuvel (Lampornis clemenciae) med ein pustefrekvens på 250 andedrag per minutt under kvile.[9][59]

Temperaturregulering

endre

Kolibriar har eit høgt stoffskifte, med høg varmeproduksjon som gjev mykje kroppsvarme, spesielt under rask framoverflyging og når dei stiller i lufta. Dei har spesialiserte mekanismar for termoregulering som spreier varmen, inkludert fordamping gjennom utanda luft og varmetap frå kroppsstrukturar med tynt eller utan fjørdekke, til dømes rundt auga, skuldra, under vengene og føtene.[60][61] Kolibriar dreg ikkje nytte av varmetapet ved luftkonveksjon når dei stiller, men mindre artar kan forbetre konvektiv kjøling frå luftrørsle med vengene. Når lufttemperaturen stig over 36 °C, skjer varmespreiing hovudsakleg gjennom fordamping og utanding.[62] Ved låge lufttemperaturar trekkjer kolibriar føtene inn i brystfjørene for å minimere varmetap.[63]

Torpor

endre

Kolibriar kan gå inn i ein tilstand av djup søvn med nedsett kroppstemperatur som blir kalla torpor eller nattleg hypotermi. Det skjer når det er matmangel eller for å unngå at energireservane deira søkk til eit kritisk nivå i løpet av natta. Under torpor blir stoffskiftet redusert, og kroppstemperaturen, hjarte- og pustefarten blir redusert dramatisk. Kolibriar i høge andesregionar kan oppleve torpor i 2-13 timar, og mistar kroppsvekt i forhold til varigheita av torpor.[64] Nyrefunksjonen minkar under torpor for å forhindre dehydrering, og kortikosteron er eit hormon som kan vekkje ein kolibri opp frå torpor. Førekomst og lengda på torpor varierer mellom artar og blir påverka av faktorar som territorialt forsvar og feittprosent. Torpor ser ut til å vere meir relatert til lys og lengd på natta heller enn nattemperatur.[65]

Nyrefunksjon

endre

Metabolismen til kolibriar krev eit dynamisk område i nyrefunksjonen.[66][67] Kolibrinyrer handsamar vatn via regulert glomerulær filtrasjonsrate (GFR) proporsjonal med vassforbruket, og dei unngår overhydrering i periodar med høgt vassinntak. I løpet av korte periodar med vassmangel, som i nattleg torpor, søkk GFR til null for å halde på kroppsvæska.[67][68] Kolibrinyrer har den unike evna til å kontrollere elektrolyttnivå etter inntak av nektar med varierande nivå av natrium og klorid. Morfologiske studiar på raudmaskekolibrinyrer viser høg kapillærtettleik like ved nefronar, noko som mogleggjer presis regulering av vatn og elektrolyttar.[68][69]

Høgdetilpassing

endre

Kolibriar som lever i tropiske fjellhabitat i stor høgd, som Andesfjella, står overfor utfordringar på grunn av det reduserte partielle oksygentrykket i lufta og med det oksygenmangel, hypoksi.[70][71][72] Forskarar som studerte kolibriar i høge høgder i Andes, fann at det oksygenberande proteinet, hemoglobinet, hadde auka oksygenbindande affinitet, noko som sannsynlegvis var eit resultat av evolusjonære mutasjonar i hemoglobinmolekylet gjennom naturleg utval. Denne tilpassinga bidreg til å møte dei høge metabolske krava til kolibriar også i høgtliggjande miljø.[70][71][73]

Temperaturtilpassing

endre

Raudmaskekolibri er dei nordlegaste heilårsfuglen av alle kolibriartar. Dei har vorte registrerte i Alaska sidan 1971 og har hatt leveområde i nordvestlege Nord-Amerika sidan 1960-talet. Dei har utvida utbreiingsområdet nordover og austover på grunn av planting av innførte planteartar, bruken av urbane fôringsautomatar og kanskje mildare vintertemperaturar knytt til klimaendringar.[74] Under låge temperaturar går raudmaskekolibriar gradvis opp i vekt i løpet av dagen ettersom dei konverterer sukker til feitt, og dei kan overleve under frysepunktet ved å gå inn i ein hypotermisk tilstand, torpor. Medan nokre raudmaskekolibriar overvintrar og hekkar på nordlege breiddegrader, er det sannsynleg at ein stor prosentdel framleis trekkjer sørover om vinteren.[75][76]

Raudmaskekolibri er den offisielle byfuglen i Vancouver, British Columbia, og ein heilårsfugl i Seattle.[77]

Nebbspesialiseringar

endre
 
Bua nebb (omtrent 90 o) hos grønsigderemitt
 
Centropogon blomst
Samevolusjon av sigdnebb med kurva nebb lettar både opptak av nektar og pollinering av lange røyrforma Centropogon-blomstrar.[78]

Formene på kolibrienebba varierer mykje som ei tilpassing for spesialisert kosthald,[36][37] med rundt 7000 blomstrande plantar pollinert av kolibri-nektarbeiting.[79] Kolibri-nebblengdene varierer frå omtrent 6 millimeter for purpurryggkolibri (Ramphomicron microrhynchum) til så lange som 110 millimeter for sverdkolibri (Ensifera ensifera).[80] Når kolibriar fangar insekt i flukt, bøyer undernebbet seg nedover for å utvide nebbet for vellykka fangst.[81]

Dei ekstremt bua nebba til sigdnebbar er tilpassa for å trekkje ut nektar frå dei bua kronrøyra til Centropogon-blomstrar.[78] Nokon artar, som eremittar (Phaethornis-artar), har lange nebb som gjer det mogleg å setje djupt inn i blomstrar med lange kronrøyr.[79][82] Nålkolibriar har korte, skarpe nebb tilpassa føde frå blomstrar med korte kronerøyr og gjennomboring i botnen av lengre. Nebbet til knaggnebbkolibri har ein oppovervend spiss tilpassa for å ete nektar frå røyrforma blomstrar medan dei stiller framføre blomsten.[83]

Evolusjon, taksonomi og systematikk

endre

Taksonomi

endre

Kolibrifamilien Trochilidae vart introdusert i 1825 av den irske zoologen Nicholas Aylward Vigors med Trochilus som typeslekta.[84][85] I tradisjonell taksonomi er kolibriar plasserte i ordenen Apodiformes, som også inneheld seglarar og treseglarar, men nokre taksonomar har skilt kolibriar ut til sin eigen orden, Trochiliformes. Vengbeina til kolibriane er hòle og skjøre, noko som gjer fossilisering vanskeleg og lèt etter seg evolusjonshistoria deira dårleg dokumentert. Sjølv om forskarar teoretiserer at kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, der artsmangfaldet er størst, kan moglege forfedrar til nolevande kolibriar ha levd i delar av Europa og det som er Sør-Russland i dag.[86]

Frå 2023 er 365 kolibriartar identifiserte.[1] Forståinga per 2023 er at kolibriane dannar ni store kladar: «topasar», «eremittar», «mangoar», «koketter», «briljantar», kjempekolibri (Patagona gigas), «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar».[87] Topasane har den eldste splittinga frå resten av kolibriane. Kolibrifamilien har det tredje største talet på artar av nokon fuglefamilie etter tyrannflugesnapparar (446) og tanagarar (386).[1][87]

Fossile kolibriar er kjende frå pleistocen i Brasil og Bahamas, men ingen av dei er so langt skildra av vitskapen, og fossil og subfossil av nokre få nolevande artar er kjende. Inntil nyleg hadde ikkje eldre fossil vore sikkert identifiserte som kolibriar. I 2004 identifiserte Gerald Mayr to 30 millionar år gamle kolibrifossil. Fossila til denne primitive kolibriarten, kalla Eurotrochilus inexpectatus («uventa europeisk kolibri»), hadde tilvære i ein museumsskuff i Stuttgart; dei hadde vorte gravne fram i ei leirgrop ved Wiesloch–Frauenweiler, sør for Heidelberg, Tyskland, og fordi kolibriar ikkje var venta utanfor Amerika, vart dei ikkje anerkjente som kolibriar før Mayr kasta auga på dei.[86][88]

Fossil av fuglar som ikkje tydeleg kan tilordnast verken kolibriar eller ein nærståande utdøydd familie, Jungornithidae, er funne ved Messel-gropa og i Kaukasus, frå 35 til 40 millionar år sidan; dette indikerer at splittinga mellom desse to slektene faktisk skjedde rundt den tida. Områda der desse tidlege fossila er funne hadde eit klima ganske likt det i det nordlege Karibia eller det sørlegaste Kina i løpet av den tida. Det største mysteriet som er att akkurat no er kva som skjedde med kolibriar i dei omtrent 25 millionar åra mellom den primitive Eurotrochilus og dei moderne fossila. Dei forbløffande morfologiske tilpassingane, reduksjonen i storleik og spreiinga til Amerika og utryddinga i Eurasia skjedde alle i løpet av denne tidsperioden. DNA-DNA-hybridiseringsresultat tyder på at hovudstrålinga frå søramerikanske kolibriar fann stad i det minste delvis i miocen, for rundt 12 til 13 millionar år sidan, under oppløftinga av dei nordlege Andesfjella.[89]

I 2013 vart det funne at eit 50 millionar år gammalt fuglefossil som vart avdekt i Wyoming var ein forgjengar til kolibriar og seglarar før gruppene divergerte.[90]

Evolusjon

endre
Sjå òg Evolusjonen av fuglar.

Kolibriar utvikla seg frå theropod-dinosaurar i løpet av juratida, omtrent 200–150 millionar år sidan, og utvikla ein lett, fjørkledd kropp med venger som gradvis tilpassa seg naturleg utval over titals millionar år.[15][16] Kolibriar delte seg frå dei andre medlemmene av Apodiformes for rundt 42 millionar år sidan, sannsynlegvis i Eurasia.[87] Trass i den noverande utbreiinga deira i den nye verda, finnast den tidlegaste kolibriarten i tidleg oligocen, rupelium for ca. 34–28 millionar år sidan, i Europa, som tilhøyrde slekta Eurotrochilus, med liknande morfologi som moderne kolibriar.[88][91][92]

Fylogeni

endre

Eit fylogenetisk tre indikerer utvitydig at moderne kolibriar har opphavet sitt i Sør-Amerika, med den siste felles stamfaren til alle nolevande kolibriar som levde for rundt 22 millionar år sidan.[87]

Eit kart over kolibri-slektstreet – rekonstruert frå analyse av 284 artar – viser rask diversifisering frå 22 millionar år sidan.[93] Kolibriar fell inn i ni hovudkladar – «topasar», «eremittar», «mangoar», briljantar», «koketter», kjempekolibrien, «fjelljuvelar», «bikolibriar» og «smaragdar» – som definerer deira forhold til nektarberande blomstrande plantar som tiltrekkjer kolibriar inn i nye geografiske område.[87][94][95]

Molekylær fylogenetiske studiar av Jimmy McGuire og medarbeidarar publiserte mellom 2007 og 2014 bestemde forholdet mellom hovudgruppene av kolibriar.[87][94][96] Dei latinske namna i kladogrammet nedanfor er dei som vart foreslått av Dickinson og Remsen i 2013.[97]

Kladogram for kolibrifamilien:

Trochilidae 


 Florisuginae – «topasar»



 Phaethornithinae – «eremittar»





 Polytminae – «mangoar»



Lesbiinae 

 Heliantheini – «briljantar»



 Lesbiini – «koketter»





 Patagoninae – kjempekolibri


 Trochilinae 


 Lampornithini – «fjelljuvelar»



 Mellisugini – «bikolibriar»




 Trochilini – «smaragdar»







Inndelinga i kladogrammet er etter McGuire et al, 2014.[87] Namna på biologiske tribus (stammar) «bikolibriar», «smaragdar», «fjelljuvelar» osb. er omsett frå engelsk (Topazes, Hermits, Mangoes, Brilliants, Coquettes, Mountain Gems, Bees, Emeralds), og er brukte av mellom anna Licona-Vera and Ornelas, 2017.[98]

Medan alle kolibriar er avhengige av blomsternektar for å gje energi til det høge stoffskiftet deira når dei stiller, stimulerte koordinerte endringar i blomster- og nebbform danninga av nye artar av kolibriar og plantar. På grunn av dette eksepsjonelle evolusjonsmønsteret, kan så mange som 140 kolibriartar sameksistere i ein region, til dømes i Andesfjella.[93]

Evolusjonstreet til kolibrien viser at ein viktig evolusjonær faktor ser ut til å ha vore ein endra smaksreseptor som gjorde det mogleg for kolibriar å søkje nektar.[99]

Ved modnad ser det ut til at hannar av ein art, langnebberemitt (Phaethornis longirostris), er i ferd med å utvikle eit dolkliknande våpen på nebbspissen som ein sekundær seksuell eigenskap for å forsvare paringsområde.[100]

Samevolusjon med blomsterartar

endre
 
Blåøyrekolibri (Colibri cyanotus)
 
Sagnebberemitt (Ramphodon naevius)
Foto: Dario Sanches
 
Kvitbrystinka (Coeligena torquata) i Ecuador
Foto: Andy Morffew
 
Snøbukkolibri (Saucerottia edward), Mount Totumas tåkeskog, Panama
Foto: Charles J. Sharp

Kolibriar er spesialiserte nektaretarar knytt til fugleblomstrar, ornitofile blomstrar[101] og som treng fuglepollinering. Blant alle fuglegrupper er kolibriar dei mest spesialiserte pollinatorane i den neotropiske regionen. Denne koevolusjonen inneber at morfologiske eigenskapar hos kolibriar, som nebblengd, nebbkrumming og kroppsmasse, er korrelerte med plantemorfologi, slik som kronelengd, krumming og volum.[102] Nokon artar, spesielt dei med uvanlege nebbformer, som sverdkolibrien og sigderemittar, blir utvikla saman med nokre få blomsterartar. Sjølv i dei mest spesialiserte mutualismane kolibri-plante, aukar likevel talet på matplante-avstammingar av dei enkelte kolibriartane med tida.[103] Bikolibrien (Mellisuga helenae) – den minste fuglen i verda – utvikla seg sannsynlegvis til dvergvekst fordi han måtte konkurrere mot kolibriar med lange nebb som var til gagn for å hente nektar frå spesialiserte blomstrar, noko som førte til at bikolibrien betre kunne konkurrere mot insekt om beiting på blomster.[104][105]

Mange av planteartane som blir pollinerte av kolibriar produserer blomstrar i nyansar av raudt, oransje og lys rosa, sjølv om fuglane også tar nektar frå blomstrar i andre farger. Kolibriar kan sjå bølgjelengder inn i det nesten ultrafiolette fargespekter, men kolibripollinerte blomstrar reflekterer ikkje desse bølgjelengdene slik mange insektbestøva blomstrar gjer. Dette smale fargespekteret kan gjere kolibribestøva blomstrar relativt lite iaugefallande for dei fleste insekt, og dermed redusere nektarraning.[106][107] Kolibribestøva blomstrar produserer også relativt svak nektar gjennomsnittleg 25 % sukker som inneheld ein høg del sukrose, medan insektbestøva blomstrar vanlegvis produserer meir konsentrert nektar dominert av fruktose og glukose.[108]

Kolibriar og plantane dei vitjar for nektar har ein tett koevolusjonær assosiasjon, vanlegvis kalla eit plante-fugl mutualistisk nettverk.[109] Desse fuglane viser høg spesialisering og modularitet, spesielt i samfunn med høg artsrikdom. Desse assosiasjonane blir også observerte når nærskylde kolibriar, til dømes to artar av same slekt, besøkjer ulike sett med blomstrande artar.[109][110]

Innanfor den same geografiske regionen utvikla kolibrikladar seg saman med nektarberande plantekladar, noko som påverka mekanismane for pollinering.[111][112] Eit døme er sverdkolibrien (Ensifera ensifera) 2500–3000 moh. i Andes, og ein av dei morfologisk mest ekstreme artane, saman med ein av dei viktigaste kladar av plantar som gjev dei føda, Passiflora-seksjonen Tacsonia.[113]

Utbreiing og habitat

endre
 
Gyllenkolibri (Hylocharis chrysura) tar nektar frå blomsten til ein Clerodendrum bungei i Laguna Paiva, Santa fe, Argentina
Foto: Julio Ricardo Buratti
 
Kvitstrupekolibri (Leucochloris albicollis) i Guainumbi-reservatet, São Luis do Paraitinga, delstaten São Paulo, Brasil.
Foto: Dario Sanches
 
Gråsabelveng (Eupetomena cirrochloris) Vale do Ribeira, São Paulo, Brasil
Foto: Dario Sanches
 
Fiolstrupekolibri (Chionomesa lactea) i Boa Nova nasjonalpark Bahia, Brasil
 
Okerhjelmkolibri (Oxypogon stuebelii) i Los Nevados nasjonalpark, sentrale Andes, Colombia

Kolibriar er avgrensa til Amerika frå det sørlege sentrale Alaska og søraustlege Labrador-halvøya over det amerikanske dobbeltkontinentet sør til Eldlandet, medrekna Karibia. Dei fleste artar finst i tropiske og subtropiske Sentral- og Sør-Amerika, men fleire artar hekkar også i temperert klima og nokre oreadar (Oreotrochilus) finst sjølv i alpine Andesfjella i høgder opp til 5 200 moh.[7] To artar lever så langt ut i Stillehavet som på Juan Fernández-øyane,[114] 670 km vest for kysten av Chile, men ingen kolibriartar har folkesett Galapagosøyane.

Den største artsrikdommen er tilstades i fuktige tropiske og subtropiske skogar i dei nordlege Andesfjella og tilstøytande dalsider, men talet på artar som finst i atlanterhavsskogen i Brasil, i Mellom-Amerika eller i det sørlege Mexico overstig også langt talet som finst i sørlegaste Sør-Amerika, Dei karibiske øyane, USA og Canada. Medan færre enn 25 ulike artar av kolibriar er registrerte i USA og færre enn 10 i Canada og i Chile,[115] har nordlegaste Sør-Amerika den største artsrikdommen. Colombia åleine meir enn 160 artar[116] og det relativt vesle landet Ecuador har meir enn 125 artar.[117] Som ein utvida region har Colombia, Ecuador og Venezuela til saman meir enn 200 artar. Tar ein med Peru er om lag 230 kolibriartar tilstades i nordlege Sør-Amerika. Meir enn 80 artar kan treffast i Mellom-Amerika.[115] Karibia med alle øyar frå Cuba til Grenada, på den andre side har færre artar per areal, med mange endemiske for regionen, totalt 22 artar, av dei 17 endemiske.[118]

Cajas nasjonalpark med Mazán Reserve i páramo-økosystem i sørlege Ecuador, 3160–4445 moh., har registrert 24 kolibriartar innanfor ca. 310 km².[119] Åtte av dei er knytt til páramo, eit par artar òg i område med treslag i slekta Polylepis. Ein art, purpurstrupemetallstjert (Metallura baroni), er endemisk for parken med nærliggande område i Andes. Slektningen andesmetallstjert (Metallura tyrianthina) har utbreiing som følgjer Andesfjella frå Venezuela til Bolivia, han er òg registrert i Cajas.[120] Reserva ecológica El Ángel med páramo langt nord i Carchiprovinsen som ligg i nordlegaste Ecuador og ca. 3400 til 4200 moh., er heim til mellom anna koparsolkolibri (Aglaeactis cupripennis) som beitar på blomar til Bromelia-plantar.[121] I Carchi finn ein tåkeskog og over det páramo økosystem. Ei undersøking langs tregrensa, 3200-3650 moh. i Cerro Mongus i denne provinsen fann blant anna følgjande kolibriartar: purpurryggkolibri (Ramphomicron microrhynchum), regnbogenålkolibri (Chalcostigma herrani), to metallstjertartar og fire dunfotartar i Eriocnemis, fleire av dei beita på spesifikke blomstrande, lågtveksande parasittvekstar i slekta Gaiodendron. Undersøkingar i samsvarande type habitat i ekstremt nordlege Peru har funne tilsvarande samansetting av artslister.[122]

Andesfjella ser ut til å vere eit spesielt rikt miljø for kolibrievolusjon fordi diversifisering skjedde samtidig med fjellhevinga dei siste 10 millionar åra. Rundt 140 kolibriartar lever i Andesfjella i dag.[93] Meir enn 50 % av artane lever i fjellendt habitat med temperaturvariasjonar på meir enn 15 grader gjennom døgnet.[123]

Som gruppe har kolibriar tilpassa seg eit breitt utval av habitatstypar. Nokre sære habitat er heim for berre ein eller få spesialiserte artar, dette inkluderer mangroveskog langs ei smal kyststripe i Costa Rica der mangrovekolibrien er ein endemisk art,[124] kratt i det tørre Arica-området der ein finn den chilenske aricakolibrien,[125] og eit tredje døme er unge elveøyar i øvre Amazonaselva med bielver som Napo og Ucayali der olivenkolibrien lever som spesialist på dette habitatet.[126] Andre habitatstypar er vidare og femnar om større mangfald av kolibriartar. Somme kolibriartar er mindre habitatsspesialiserte og er utbreidde både i varierande høgdnivå, og med stort spenn i geografisk spreiing frå nord til sør. Kvitnakkekolibri (Florisuga mellivora) lever i 9 land i Amazonas, men er òg utbreidd vest for Andes frå Ecuador, nordover gjennom Colombia og Sentral-Amerika til sørlege Mexico. Brunkolibri (Colibri delphinae) lever i eit oppstykka utbreiingsområde som femnar om alle landa i Sentral-Amerika frå søraustlege Guatemala langs Andes frå Venezuela til Bolivia. Eit anna større austleg samanhengande utbreiingsområde for brunkolibrien går over Guayanaskjoldet til nordlegaste Brasil. Arten finst dessutan på Trinidad og Tobago og i Bahia, austlegaste Brasil.[127]

Åtferd

endre

Flyging

endre
 
Ein hoe av rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) som stiller i lufta

Høgfartsvideokamera i vindtunnelar har gjort det mogleg å studere kolibriflyginga intensivt frå eit aerodynamisk perspektiv. To studiar av raudkolibriar eller raudmaskekolibriar i ein vindtunnel brukte partikkelbiletfartsteknikkar for å undersøkje løftet som blir generert ved opp- og nedslaget til vengen.[128][129] Det synte seg at nedslaget gav ca. 75 % av løftekrafta, mens oppslaget berre gav 25 % av krafta når vengene gjorde ei «8-talsrørsle».[130]

 
Kolibriar genererer turbulens av kvervlar, ein kvervel under kvar veng, medan dei stiller.[131][132]

Dette funnet viser at flygeteknikken som kolibriar som stiller liknar på, men er ulik teknikken til insekt som til dømes tussmørkesvermarar som òg kan stille i fast posisjon.[128] Ytterlegare studium ved bruk av elektromyografi hos raudkolibriar når dei stiller, viste at muskelbelastninga i pectoralis major (hovudmuskelen nedover) var den lågaste som enno er registrert hos ein flygande fugl, og den primære oppslagsmuskelen (supracoracoideus) er proporsjonalt større enn hos andre fugleartar.[133] Antakeleg på grunn av raske vengeslag for flukt og til å stille, har kolibrivenger tilpassa seg til å fungere utan alula, kolibriar har ingen funksjonell alula, litle veng.[134]

Vengene til kjempekolibrien slår så lite som 12 gonger per sekund,[135] og vengene til typiske kolibriar slår opptil 80 gonger per sekund.[136] Når lufttettleiken blir redusert, til dømes i høgare høgder, aukar mengda kraft ein kolibri må bruke for å stille. Kolibriartar som er tilpassa livet i høgare høgder, har derfor større venger for å vege opp for dei negative effektane på løfteevner som låg lufttettleik medverkar til.[137]

Eit videoopptak i saktefilm har vist korleis kolibriane taklar regn når dei flyg. For å fjerne vatnet frå hovudet, ristar dei på hovudet og kroppen, på same måte som ein hund som ristar, for å kaste vatn.[138] Vidare, når regndropar til saman kan vege så mykje som 38 % av kroppsvekta til fuglen, flyttar kolibriar kroppen og halen horisontalt, slår vengene raskare og reduserer rørslevinkelen til vengene når dei flyg i kraftig regn.[139]

Vengeslag og stabilitet

endre
Sakte film av kolibriar som beitar på blomar

Ville kolibriar i normal sveveflukt kan ha vengeslagsfrekvens på oppimot 88 slag per sekund når dei stiller, målt for purpurkolibri (Philodice mitchellii) som veg 3,2 gram.[140] Men under oppvising i paringsspel aukar vengeslagsfrekvensen med 40 % over «normalt» nivå, til opptil 90 per sekund målt for kalliopekolibrien, Selasphorus calliope.[141]

Under turbulente luftstraumforhold skapt eksperimentelt i ein vindtunnel, viser kolibriar stabile hovudposisjonar og orientering når dei stiller ved ein fôringsautomat.[142] Når vindkast treff kroppssida, kompenserer kolibriar ved å auke vengeslagsamplitude og slagplanvinkel og ved å variere desse parametrane asymmetrisk mellom vengene og frå eitt slag til det neste.[142] Dei varierer også orienteringa og forstørrar det samla overflatearealet til halefjørene til forma av ei vifte.[142] Medan han stiller, er det visuelle systemet til ein kolibri i stand til å skilje tilsynelatande rørsle forårsaka av rørsla til kolibrien sjølv frå rørsler forårsaka av eksterne kjelder, til dømes ein predator som nærmar seg.[143] I naturlege omgjevnader fulle av svært komplekse bakgrunnsrørsler, er kolibriar i stand til å stille nøyaktig på plass ved rask koordinering av syn med kroppsposisjon.[143]

Læte

endre

Kolibriar har eit mangfaldig vokalrepertoar av kvitring, knirking, fløytetonar og summingar som blir brukte i sosiale interaksjonar, søking, territorialt forsvar, kurtise og kommunikasjon med reirungar.

Læte frå fjører

endre

Paringsspel

endre

Under paringsspelet stig hannen av raudmaskekolibri (Calypte anna) opp til omtrent 35 meter over ei hoe, før han stupdukkar med ein fart på 97 km/t, som svarar til 385 kroppslengder/sekund, og produserer ein høg lyd nær hoa ved botn av dukken. Denne akselerasjonen under ein stupdukk er den høgste rapporterte for alle virveldyr som går gjennom ein frivillig luftmanøver; i tillegg til akselerasjon, er farten i forhold til kroppslengd den høgste kjende for noko virveldyr. Til dømes er det omtrent det dobbelte av farta til vandrefalkar i stup under jakta på byttedyr, målt i kroppslengd/s. Ved maksimal nedstigningsfart oppstår omtrent 10 g gravitasjonskraft i kolibrien under ein stupdukk. Merk: G-krafta blir generert når fuglen trekkjer seg opp av dukken.[144]

Dei ytre halefjørene til hannen av raudmaskekolibri og andre artar i Mellisugini-tribusen slik som chaparralkolibri og pinsettkolibri, vibrerer under speldukken og produserer ei kvitring (dukkelyden) årsaka av aeroelastisk flagring.[145][146] Kolibriar kan ikkje lage denne dukkelyden i paringsspel når dei manglar dei ytre halefjørene, men halefjørene kan reprodusere dukkelyden i ein vindtunnel.[145] Fuglen kan syngje med same frekvens som halefjørkvitteret, men den vesle syrinxen er ikkje i stand til å ytre læte med same volum.[147] Lyden er forårsaka av aerodynamikken når luft straumar forbi halefjørene, og får dei til å flagre i ein vibrasjon under ein stupdukk.[145][148]

Mange andre artar av kolibriar produserer også læte med vengene eller halen medan dei flyg, stiller eller stuper, inkludert vengene til kalliopekolibri,[149] breihalekolibri, raudkolibri, chaparralkolibri og strimmelstjertartar (Trochilus), også som halefjørene til ørkenkolibri og svartstrupekolibri, og ei rekkje nærståande artar.[150] Den harminiske bølgja under paringsspelet varierer på tvers av artar av kolibriar.[146]

Vengfjørtrille

endre

To artar i slekta Selasphorus, raudkolibri og breihalekolibri, har eit særeige vengtrekk under normal flyging som høyrest ut som klirrande eller ei summande skingrande fløyte – ei trille.[151] Trilla oppstår frå luft som suser gjennom spalter skapt av dei avsmalnande tuppa til den niande og tiande primærvengfjøra, og skaper ein lyd som er høg nok til å bli oppdaga av hoer eller konkurrerande hannkolibriar og forskarar opptil 100 meter unna.[151]

Åtferdsmessig tener trilla fleire føremål: Ho kunngjer kjønnet og nærværet til ein hannfugl; ho gjev aggressivt forsvar av eit beiteområde som kan høyrast, det forbetrar kommunikasjonen av ein trussel; og det favoriserer tiltrekking og kurtisering.[151]

Føde og beiting

endre
Kolibriar fôring; video teke opp med 1500 bilete per sekund

Kolibriar må imøtekomme trongen til protein, aminosyrer, vitamin og mineral ved å jakte på insekt og kongroer, særleg som fôr til ungar. Dei et ei rekkje insekt, inkludert mygg, fruktfluger, knott på flukt eller bladlus på blad og edderkoppar i nettet.[81][152][153][154] Undernebbet til kolibriar er fleksibelt og kan bøye seg så mykje som 25 grader når det utvidar seg ved nebbrota, noko som gjev ei større overflate for å fange insekt.[153] Kolibriar stiller innanfor tette insektsvermar for å snappe mange insekt effektivt.[154] For å dekkje energibehovet drikk kolibriar nektar, ei søt væske inne i visse blomstrar. Til liks med bier er dei i stand til å vurdere sukkermengda i nektaren dei drikk; dei avviser normalt blomstertypar som produserer nektar med mindre enn 10 % sukker og føretrekkjer dei som har høgare sukkerinnhald. Nektar er ei blanding av glukose, fruktose og sukrose, og er ei dårleg kjelde til andre næringsstoff, noko som krev at kolibriar dekkjer dei ernæringsmessige behova sine ved å konsumere insekt.[153][154]

Kolibriar bruker ikkje heile dagen på å flyge, då energikostnaden ville vere uoverkommeleg. Dei et mange små måltid og et dagleg rundt halvparten av vekta si i nektar, og dobbelt vekt i nektar, viss nektaren held 25 % sukker.[155] Kolibriar fordøyer maten raskt på grunn av den litle storleiken deira og høge metabolismen; ein gjennomsnittleg retensjonstid på mindre enn ein time er rapportert.[156] Kolibriar bruker i gjennomsnitt 20 % av tida på å ta til seg føde og 75–80 % på å sitje og fordøye.[157]

Fordi den høge metabolismen deira gjer dei sårbare for svolt, er kolibriar svært tilpassa matkjelder. Nokre artar, inkludert mange som finst i Nord-Amerika, er territoriale og prøver å verne matkjelder, til dømes ein fôringsautomat, mot andre kolibriar, og prøver å sikre ei framtidig matforsyning.[2] I tillegg har kolibriar ein forstørra hippocampus, ein hjerneregion som lettar romleg minne som blir brukt til å kartleggje blomstrar tidlegare besøkt under nektarforsøk.[158]

Tunga som mikropumpe

endre
 
Teikning av ei kolibritunge. Når tunga når ned til nektar i ein blomster, deler ho seg i motsette spissar omgjeve av lamellar og riller, som blir fylte med nektar, og trekkjer seg deretter tilbake til sylinderform inn i nebbet for å fullføre drikkerørsla. Ukjend kunstnar, 1874.[159][160]

Kolibriar drikk med dei lange tungene. Tungene har halvsirkelforma røyr som går nedover for å lette opptaket av nektar via rask pumping inn og ut av nektaren.[159][160] Medan ein tidlegare meinte at kapillarkraft trekte nektar inn i desse røyra,[161] avslørte høgfartsfotografering at røyra opnar seg nedover sidene når tunga går inn i nektaren, og deretter blir lukka rundt nektaren, og fanga han slik at han kan bli trekt tilbake i nebbet over ein periode på 14 millisekund per opp og ned rørsle med ein fart på opptil 20 transportrørsler per sekund.[100][162] Den gaffelforma tunga blir komprimert når ho er i kontakt med nektar, deretter fjørar tunga opp, den raske handlinga fangar nektaren som rører seg opp i spora ved pumpeverknad, utan kapillarkraft.[159][160][162][163] Følgjeleg gjer tungefleksibilitet det mogleg å få tilgang til, transportere og losse nektar i svelget via pumpehandling,[159][160] ikkje med «hevert» som ein før trudde.[161]

 
Hannfugl av rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) med tunge ute

Fôringsautomatar og kunstig nektar

endre

I naturen besøkjer kolibriar blomstrar for å få mat, og trekkjer ut nektar, som består av 55 % sukrose, 24 % glukose og 21 % fruktose på tørrstoffbasis.[164] Kolibriar tar også sukkervatn frå fôringsautomatar, som lèt folk observere kolibriar på nært hald samtidig som dei gjev fuglane ei påliteleg energikjelde, spesielt når blomstrar er mindre rikeleg. Eit negativt aspekt ved kunstige matarar er likevel dei vil redusere omfanget av pollinering som naturleg beiting gjev.[165]

Kvitt granulert sukker blir brukt i kolibrimatarar i ein konsentrasjon på 20 % som ei vanleg oppskrift,[166] sjølv om kolibriar vil forsvare fôringsautomatar meir aggressivt når sukkerinnhaldet er på 35 %, noko som indikerer preferanse for nektar med høgare sukkerinnhald.[167] Økologisk sukker og råsukker inneheld jern, som kan vere skadeleg,[168] og brunt sukker, agavesirup, melasse og kunstige søtingsmidlar bør heller ikkje brukast. Honning blir laga av bier frå blomsternektar, men han er ikkje bra å bruke i matarar fordi når han blir fortynna med vatn, veks det lett mikroorganismar i han, noko som snøgt gjer skade på fuglen.[169][170]

Visuelle signal om føde

endre

Kolibriar har eksepsjonell synsskarpleik som gjev dei evne til diskriminering av matkjelder medan dei søkjer.[45] Sjølv om har rekna at farger tiltrekker kolibriar medan dei søkjer mat, til dømes raude blomstrar eller kunstige matarar, indikerer eksperiment at plassering og blomsternektarkvalitet er dei viktigaste signala brukt under søking.[171][172] Kolibriar er lite avhengige av visuelle teikn til blomsterfarge for å leie til lokalitetar som er rike på nektar, men dei bruker heller omkringliggjande landemerke for å finne nektarpåskjønninga.[173][174][175]

Hos minst éin kolibriart – eldkronekolibri (Sephanoides sephaniodes) – er blomsterfarger føretrekt i den raudgrøne bølgjelengda for det visuelle systemet til fuglen, noko som gjev ein høgare kontrast enn for andre blomsterfarger. Vidare er kronefjørdrakta til eldkronehannar svært iriserande i det raude bølgjelengdeområdet (topp ved 650 nanometer), noko som kanskje gjev ein konkurransefordel med dominans når dei søkjer mellom anna kolibriartar med mindre fargerik fjørdrakt.[176] Evna til å skilje mellom farger på blomstrar og fjørdrakt er mogleggjord av eit visuelt system som har fire enkeltkjegleceller og ei dobbelkjegle gjennomsøkt av fotoreseptor-oljedropar som forbetrar evna til fargeseparasjon.[171][176]

Luktesans

endre

Mens kolibriar først og fremst er avhengige av syn og høyrsel for å vurdere konkurranse frå fugle- og insektsøkjarar i nærleiken av matkjelder, kan dei også vere i stand til å oppdage ved å lukte nærværet i nektar av insektdefensive kjemikaliar som maursyre og aggregeringsferomon frå matsøkjande maur, som avrår beiting på matkjelda.[177]

Reproduksjon og hekking

endre
 
Ei hekkande hoe av chaparralkolibri (Selasphorus sasin)
 
Kvart egg omtrent på storleik med ei ert, to egg i reiret til ein chaparralkolibri
 
Kolibriungar klare til å flyge

Kolibriar lever polygamisk, og hannkolibriar deltek ikkje i hekking,[178] han parar seg med fleire hoer gjennom hekkesesongen.[179] Ei paring skjer i løpet av 3–5 sekund når hannen sender sædceller til kloakken åt hoa for å befrukte egga.[180]

Dei fleste artar byggjer eit koppforma reir på greina til eit tre eller ein busk.[181] Reiret varierer i storleik i forhold til den spesielle arten – frå mindre enn eit halvt valnøttskal til fleire centimeter i diameter.[178]

Mange kolibriartar bruker edderkoppsilke og lav for å binde reirmaterialet saman og sikre strukturen.[181][182] Dei unike eigenskapane til silken gjer at reiret utvidar seg når ungane i reiret veks og treng meir plass. Eit kull er på to kvite egg,[181][183] som sjølv om dei er dei minste av alle fugleegg, er store i forhold til storleiken til den vaksne kolibrien.[181] Rugetida er 14 til 23 dagar, avhengig av arten, temperaturen i omgjevnadane og merksemda hoa gjev til reiret.[178][183] Mora matar ungane i reiret med små leddyr og nektar. Matinga skjer ved å stikke nebbet inn i den opne munnen til ungen, og deretter gulpe opp føda frå kroa.[178] Kolibriungane blir i reiret i 18–22 dagar, så forlèt dei reiret for å søkje føde på eigenhand, sjølv om mora kan halde fram med å mate dei i 25 dagar til.[19][184][185]

Trekkvanar og rørsler

endre

Sesongmessige trekk

endre

Relativt få kolibriartar gjer regelmessige fugletrekk, av dei omtrent 365 kjende kolibriartane, trekker berre 12–15 artar årleg, mest dei i Nord-Amerika.[186] Dei fleste kolibriar lever i Amazonia-Sentral-Amerikas tropiske regnskogbelte, der sesongmessige temperaturendringar og matkjelder er relativt konstante, noko som eliminerer behovet for å trekke.[187] Som dei minste levande fuglane, er kolibriar relativt avgrensa til å spare varmeenergi, og er generelt ikkje i stand til å halde oppe eit nærvær på høgare breiddegrader i vintermånadene, med mindre den spesifikke staden har ei stor matforsyning gjennom heile året, spesielt vedvarande tilgang til blomsternektar. Andre migrasjonsfaktorar er sesongsvingingar i mat, klima, konkurranse om ressursar, rovdyr og ibuande signal.[188]

Ein har lite informasjon om rørsler blant dei 230[1] kolibriartane som har utbreiing dels i eller heilt innanfor Amazonasbassenget. Kolibriar som lever i tropisk klima i lågland er meir eller mindre standfuglar. Dei med leveområde i eller nærare Andes kan ha sesongmessige vertikale rørsler, men somme artar lever høgtliggande og opp mot snøgrensa året rundt. Dei sørlegaste hekkepopulasjonane av eldkronekolibri (Sephanoides sephaniodes) som hekkar frå sørlegaste Eldlandet og nordover i Patagonia, trekker nordover for overvintring i den australske vinteren.[189]

Nordamerikanske artar

endre

Dei fleste nordamerikanske kolibriar vandrar sørover om hausten for å gjennomføre vinteren i Mexico, Dei karibiske øyane eller Mellom-Amerika.[190] Nokre få artar er standfuglar i Florida, California og dei sørvestlege ørkenområda i USA.[190] Blant desse er raudmaskekolibri, ein vanleg kolibriart med leveområde frå det sørlege Arizona og innlandet i California, og yucatánkolibri (Amazilia yucatanensis) overvintrande frå Florida langs kysten til Sør-Texas.[190] Rubinstrupekolibriar rører seg vanlegvis langs den atlantiske «trekkkorridoren», og vandrar om sommaren frå så langt nordaust som atlanterhavskysten av Canada, og returnerer til Mexico, Sør-Amerika, det sørlege Texas og Florida til vinteren.[2][190] I sørlege Louisiana kan ein treffe overvintrande svartstrupekolibri, yucatánkolibri, kalliopekolibri, chaparralkolibri, raudmaskekolibri, rubinstrupekolibri, raudkolibri (Selasphorus rufus), breihalekolibri, og breinebbkolibri.[190]

Raudkolibrien hekkar lenger nord enn nokon annan kolibriart, og gjennomfører somrar langs kysten av British Columbia og Alaska, og overvintrar i det sørvestlege USA og Mexico,[190] med nokon fordelte langs kysten av den subtropiske Mexicogulfen og Florida.[191] Ved å migrere om våren så langt nord som Yukon eller det sørlege Alaska, migrerer raudkolibrien meir omfattande og hekkar lenger nord enn nokon annan kolibriartar, og må tole sporadiske temperaturar under frysepunktet i hekkeområdet. Evna til å tole kulde gjer det mogleg for han å overleve temperaturar under frysepunktet, føresett at tilstrekkeleg ly og mat er tilgjengeleg.[191]

Raudkolibrien gjer kanskje den lengste trekkreisa av nokon fugl i verda, rekna i høve til storleiken på kroppen. Dei litt over 7,6 cm lange raudkolibriar rører seg 6300 km einvegs frå Alaska til Mexico på seinsommaren, for deretter å reise tilbake neste vår.[186][191] Til samanlikning gjennomfører den 33 cm lange raudnebbterna ein einvegstur på omtrent 18 000 km.[191]

Migrasjonen nordover av raudkolibriar skjer gjennom ein «trekk-korridor» langs stillehavskysten,[192] og kan vere tidskoordinert med framveksten av blomstrar og treblad om våren, og også med tilgjengelegheita av insekt som mat.[191] Framkomst til hekkeplassar før nektar er tilgjengeleg frå modne blomstrar kan setje hekkesesongen i fare.[193]

Livssyklus, status og vernetiltak

endre

Levetid

endre

Reproduksjon hos kolibriar byrjar med paring når fuglane er omtrent eitt år gamle.[180] Kolibriar har uvanleg lang levetid for organismar med så raskt stoffskifte. Sjølv om mange døyr i løpet av første leveåret, spesielt i den sårbare perioden mellom klekking og flygeferdig fugl, kan dei som overlever av og til leve eit tiår eller meir.[194]

Gjennomsnittleg levetid for ein rubinstrupekolibri (Archilochus colubris) er estimert til å vere 3–5 år,[194] med dei fleste dødsfall i første leveår,[185] sjølv om ein rubinstrupekolibri levde i 9 år og 2 månader.[183] «Bikolibriar» lever 7-10 år.[21] Til samanlikning lever dei mindre spissmusene, blant dei minste av alle pattedyr, sjeldan lenger enn 2 år.[195] Den lengste registrerte levetida i naturen relaterer seg til ein breihalekolibri som vart ringmerkt som vaksen minst eitt år gammal, og deretter fanga att 11 år seinare, noko som gjorde han minst 12 år gammal.[196] Andre rekordar for lang levetid for ringmerkte kolibriar inkluderer ein estimert minimumsalder på 10 år og 1 månad for ein hokolibri med svartstrupekolibri tilsvarande storleik som breihalekolibri, og minst 11 år og 2 månader for ein mykje større yucatánkolibri (Amazilia yucatanensis).[197]

Kolibriar er for små, snøgge og smidige i lufta til å vere bytte for mange predatorar, men ein kjent predator er slangearten Bothrops schlegelii i Mellom-Amerika som gøymer seg ved blomster for å fange rusthalekolibriar (Amazilia tzacatl). Elles trur ein at andre fugleartar som kråkefuglar[198] og tukanar kan være trugsmål ved å plyndre reir for ungar og egg.[199]

IUCN Status

endre

Status per 2020 syner at 15-16 prosent av kolibriartane er «raudlista», førte opp på IUCN globale raudliste i ein av kategoriene nær truga (NT), sårbar (VU), sterkt truga (EN) eller kritisk truga (CR). Sju artar med sikker eksisterande bestand er lista som kritisk truga, alle har minkande bestand og er rekna som endemiske for eit land. Tre av desse lever i Colombia og to i Chile. 16 artar er kategoriserte som sterkt truga, av dei 14 endemiske for eit land. 11 artar er sårbare. Felles for alle artar klassifiserte som sårbare, sterkt eller kritisk truga er at populasjonane er minkande.[11][115]

Populasjonar i Nord-Amerika

endre

Sjølv om dei fleste kolibriartar lever i avsidesliggjande habitat der bestandstala deira er vanskelege å vurdere, indikerer populasjonsstudium i USA og Canada at talet på rubinstrupekolibri er rundt 34 millionar, raudkolibriar er rundt 19 millionar, svartstrupekolibri (Archilochus alexandri), raudmaskekolibri (Calypte anna), og breihalekolibriar (Selasphorus platycercus) er omtrent 8 millionar kvar, kalliopekolibri (Selasphorus calliope) på 4 millionar, og ørkenkolibri (Calypte costae) og chaparralkolibriar (Selasphorus sasin) er rundt 2 millionar kvar.[2] Fleire artar eksisterer berre i hundretal eller tusental.[2]

Av dei 15 artane av nordamerikanske kolibriar som lever i USA og Canada,[2] har fleire endra utbreiingsområde, medan andre har vist minkande bestandar sidan 1970-talet,[2][12] inkludert i 2023 med dusinvis av kolibriar artar i tilbakegang. Frå og med det 21. hundreåret er raudkolibria, ørkenkolibria, kalliopekolibria, breihalekolibri og chaparralkolibria i stor tilbakegang, nokon har mista så mykje som 67 % av populasjonen sidan 1970 med nesten dobling av tapsrate i bestanden dei siste 50 åra.[2][12][200] Bestanden av rubinstrupekolibri – den nordamerikanske kolibrien med størst populasjon – sokk med 17 % i løpet av det tidlege 2000-talet.[12] Tap av habitat, kollisjonar med vindauge, kattepredasjon, plantevernmiddel og kanskje klimaendringar som påverkar tilgjenge på føde, migrasjonssignal og hekking er faktorar som kan bidra til søkkande kolibribestandar.[2][200] Derimot har raudmaskekolibriar hatt stor bestandsvekst i ein akselererande fart sidan 2010,[12] og utvida utbreiinga nordover for å leve året rundt i kjølig vinterklima.[75]

Tilhøve til menneske

endre
I myter og kultur
 
Ein geoglyf på 95 meter viser ein kolibrifigur, geoglyfen er ein del av Nazca-linjene[201][202]
 
Boeing 737-8Q8 frå Caribbean Airlines med kolibriemblem

Aztekarane hadde på seg kolibritalismanar, kunstnariske representasjonar av kolibriar og fetisjar laga av faktiske kolibridelar som symbol for kraft, energi og tilhug til å gjere arbeid saman med dei skarpe nebba deira som symbolsk etterliknar instrument for årelating, gjennomtrenging og intimitet. Kolibritalismanar vart verdsette for å trekkje seksuell styrke, energi, handlekraft og dugleik i våpen og krigføring til beraren.[203] Den aztekiske krigsguden Huitzilopochtli er ofte avbilda i kunsten som ein kolibri.[204] Aztekarane trudde at falne krigarar ville bli reinkarnerte som kolibriar.[204][205] Nahuatl-ordet huitzil blir omsett til kolibri.[204]

Matretten passarinhos com polenta i Brasil var opphavleg basert på kolibrikjøtt[206] og er framleis i bruk i regionen Caxias do Sul i delstaten Rio Grande do Sul.[207]

Trinidad og Tobago, kjent som «landet med kolibriane», viser ein kolibri på det nasjonale våpenskjoldet,[208] på 1-cent mynten,[209] og i logoen til det nasjonale flyselskapet, Caribbean Airlines.[210]

Fjelltoppen Umunhum i Santa Cruz-fjella i Nord-California er Ohlone for «kvilestaden for kolibrien».[211] Hopi- og zuni-kulturane har ein myte om å skape kolibriar om ein ung bror og søster som svelt fordi tørke og hungersnaud har komme til landet. Foreldra deira har reist for å finne mat, så guten skjer ut eit trestykke i ein liten fugl for å underhalde søstera. Når jenta kastar utskjeringa opp i lufta, vaknar fuglen til liv og blir til ein kolibri. Den vesle fuglen flyg deretter til fruktbarheitas Gud og ber om regn, og guden etterkjem førespurnaden, noko som hjelper avlingane til å vekse igjen.[212]

Ein modellserie av akustiske gitarar frå gitarprodusenten Gibson Brands, kom på marknaden frå 1960 og har namnet Gibson Hummingbird.[213] Under kostymekonkurransen til Miss Universe 2016, hadde «frøken Ecuador», Connie Jiménez, på seg eit kostyme inspirert av kolibrivengfjør.[214]

I 1963 gav Pablo Neruda ut samlinga «Nuevas odas elementales», dedikert til ulike naturelement. Samlinga inneheld mellom anna «Oda al Picaflor» der Neruda skildrar kolibrien som mellom anna ein vassgneiste, eit glødande drypp av amerikansk eld, med prakt og mangfald i jungelen, ein himmelsk, presis regnboge.[215][216] Diktet feirar nåden og elegansen til desse fuglane, og skildrar dei som smaragdfarga glimt som bringar glede og venleik til verda.[217]

Kjelder

endre

Referansar

endre
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela, red. (January 2023). «Hummingbirds». IOC World Bird List Version 13.1. International Ornithologists' Union. Henta 15. april 2023. 
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 Stonich, Kathryn (26 April 2021). «Hummingbirds of the United States: A Photo List of All Species». American Bird Conservancy. Henta 13. mai 2023. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 Venable, G.X.; Gahm, K.; Prum, R.O. (June 2022). «Hummingbird plumage color diversity exceeds the known gamut of all other birds». Communications Biology 5 (1): 576. PMID 35739263. doi:10.1038/s42003-022-03518-2. 
  4. ↑ Haftorn, Svein (1971). Norges fugler. Universitetsforlaget. s. 166. 
  5. ↑ Svensson, Lars (1999). Gyldendals store fugleguide (1. utg.). Gyldendal fakta. s. 88. ISBN 8276431542. 
  6. ↑ Verdens dyr, Fugler II. Cappelen. 1987. s. 106. ISBN 8202091047. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Fjeldså, J.; Heynen, I. (1999). Genus Oreotrochilus. I: del Hoyo, J., A. Elliott, & J. Sargatal. eds. (1999). Handbook of the Birds of the World. Vol. 5. Barn-owls to Hummingbirds. Lynx Edicions, Barcelona. s. 623–624. ISBN 84-87334-25-3. 
  8. ↑ Suarez, R.K. (1992). «Hummingbird flight: Sustaining the highest mass-specific metabolic rates among vertebrates». Experientia 48 (6): 565–570. PMID 1612136. doi:10.1007/bf01920240. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Hargrove, J.L. (2005). «Adipose energy stores, physical work, and the metabolic syndrome: Lessons from hummingbirds». Nutrition Journal 4: 36. PMC 1325055. PMID 16351726. doi:10.1186/1475-2891-4-36. 
  10. ↑ «Hummingbirds». Migratory Bird Center, Smithsonian National Zoological Park. Arkivert frå originalen 16. juli 2012. Henta 13. mai 2023. 
  11. ↑ 11,0 11,1 «Hummingbird (search)». International Union for Conservation of Nature’s Red List of Threatened Species. 2023. Henta 13. mai 2023. 
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 English, Simon G.; Bishop, Christine A.; Wilson, Scott; Smith, Adam C. (15. september 2021). «Current contrasting population trends among North American hummingbirds». Scientific Reports 11 (1): 18369. Bibcode:2021NatSR..1118369E. ISSN 2045-2322. PMC 8443710. PMID 34526619. doi:10.1038/s41598-021-97889-x. 
  13. ↑ Jobling, James A (2010). The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. London: Christopher Helm. s. 113. ISBN 978-1-4081-2501-4. 
  14. ↑ Brusatte, SL; O'Connor, JK; Jarvis, ED (October 2015). «The origin and diversification of birds». Current Biology 25 (19): R888–98. PMID 26439352. doi:10.1016/j.cub.2015.08.003. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Chiappe, Luis M. (16 April 2009). «Downsized dinosaurs: The evolutionary transition to modern birds». Evolution: Education and Outreach 2 (2): 248–256. ISSN 1936-6426. doi:10.1007/s12052-009-0133-4. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Hendry, Lisa (2023). «Are birds the only surviving dinosaurs?». The Trustees of The Natural History Museum, London. Henta 14. mai 2023. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 17,8 «Hummingbird». Encyclopaedia Britannica. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  18. ↑ Norsk navnekomité for fugl (NNKF). «Norske navn på verdens fugler». Birdlife Norge. Henta 14. mai 2023. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 «What is a hummingbird?». Smithsonian’s National Zoo and Conservation Biology Institute. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  20. ↑ Chai, P. and G. M. Kirwan (2020). Bee Hummingbird (Mellisuga helenae), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.beehum1.01
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 Glick, Adrienne (2002). «Mellisuga helenae». Animal Diversity Web. Henta 14. mai 2023. 
  22. ↑ Healy, Susan; Calder, William A. (2020). Poole, Alan F., red. «Rufous hummingbird». Birds of the World, Cornell University Laboratory of Ornithology. doi:10.2173/bow.rufhum.01. Henta 5 Feb 2018. 
  23. ↑ Nan, Yanghai and Peng, Bei and Chen, Yi and McGlinchey, Don (2019). «From studying real hummingbirds to designing hummingbird-like robots—A literature review». IEEE Access (IEEE) 7: 131785––131804. 
  24. ↑ Fjeldså og Heynen, (1999) side 477
  25. ↑ 25,0 25,1 Hannemann, Emily (12 May 2022). «Hummingbird feet: Can hummingbirds walk?». Birds&Blooms. Henta 14. mai 2023. 
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 «Do hummingbirds have feet?». Wild Bird Scoop. 2023. Henta 14. mai 2023. 
  27. ↑ Tobalske, Bret W.; Altshuler, Douglas L.; Powers, Donald R. (March 2004). «Take-off mechanics in hummingbirds (Trochilidae)». The Journal of Experimental Biology 207 (Pt 8): 1345–52. PMID 15010485. doi:10.1242/jeb.00889. 
  28. ↑ Clark, C.J.; Dudley, R. (2009). «Flight costs of long, sexually selected tails in hummingbirds». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1664): 2109–115. PMC 2677254. PMID 19324747. doi:10.1098/rspb.2009.0090. 
  29. ↑ Ridgely, R.S.; Greenfield, P.G. (2001). The Birds of Ecuador, Field Guide (1 utg.). Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-8721-7. 
  30. ↑ 30,0 30,1 White, Richard (19 September 2015). «Hummingbird hawk moth, hummingbird and sunbird». Bird Ecology Study Group. Henta 27. mai 2023. 
  31. ↑ Prinzinger, R.; Schafer, T.; Schuchmann, K.L. (1992). «Energy metabolism, respiratory quotient and breathing parameters in two convergent small bird species : the fork-tailed sunbird Aethopyga christinae (Nectariniidae) and the chilean hummingbird Sephanoides sephanoides (Trochilidae)». Journal of Thermal Biology 17 (2): 71–79. doi:10.1016/0306-4565(92)90001-V. 
  32. ↑ Moisset, Beatriz (2022). «Hummingbird moth (Hemaris spp.)». Forest Service, US Department of Agriculture. Arkivert frå originalen 25. november 2009. Henta 27. mai 2023. 
  33. ↑ Ree, Morten (29. august 2006). «Ikke kolibri, men dagsvermer!». Birdlife Norge. Henta 27. mai 2023. 
  34. ↑ 34,0 34,1 34,2 34,3 Colwell, Robert K. (1. november 2000). «Rensch's Rule Crosses the Line: Convergent Allometry of Sexual Size Dimorphism in Hummingbirds and Flower Mites». The American Naturalist 156 (5): 495–510. PMID 29587514. doi:10.1086/303406. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 Lisle, Stephen P. De; Rowe, Locke (1. november 2013). «Correlated Evolution of Allometry and Sexual Dimorphism across Higher Taxa». The American Naturalist 182 (5): 630–639. PMID 24107370. doi:10.1086/673282. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 36,5 Berns, Chelsea M.; Adams, Dean C. (11. november 2012). «Becoming Different But Staying Alike: Patterns of Sexual Size and Shape Dimorphism in Bills of Hummingbirds». Evolutionary Biology 40 (2): 246–260. ISSN 0071-3260. doi:10.1007/s11692-012-9206-3. 
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 37,3 37,4 37,5 37,6 Temeles, Ethan J.; Miller, Jill S.; Rifkin, Joanna L. (12. april 2010). «Evolution of sexual dimorphism in bill size and shape of hermit hummingbirds (Phaethornithinae): a role for ecological causation». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 365 (1543): 1053–063. ISSN 0962-8436. PMC 2830232. PMID 20194168. doi:10.1098/rstb.2009.0284. 
  38. ↑ 38,0 38,1 «Hummingbird characteristics». learner.org. Annenberg Learner, The Annenberg Foundation. 2015. Arkivert frå originalen 11. november 2016. Henta 27. mai 2023. 
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 39,3 39,4 Williamson S (2001). A Field Guide to Hummingbirds of North America. Section: Plumage and Molt. Houghton Mifflin Harcourt. s. 13–18. ISBN 978-0-618-02496-4. 
  40. ↑ Hamilton, W.J. (1965). «Sun-oriented display of the Anna's hummingbird» (PDF). The Wilson Bulletin 77 (1). 
  41. ↑ 41,0 41,1 Meadows, M.G.; Roudybush, T.E.; McGraw, K.J. (2012). «Dietary protein level affects iridescent coloration in Anna's hummingbirds, Calypte anna». Journal of Experimental Biology 215 (16): 2742–750. PMC 3404802. PMID 22837446. doi:10.1242/jeb.069351. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Hightower, Ben J.; Wijnings, Patrick W.A.; Scholte, Rick; et al. (16. mars 2021). «How oscillating aerodynamic forces explain the timbre of the hummingbird's hum and other animals in flapping flight». eLife 10: e63107. ISSN 2050-084X. PMC 8055270. PMID 33724182. doi:10.7554/elife.63107. 
  43. ↑ Eindhoven University of Technology (16 March 2021). «New measurement technique unravels what gives hummingbird wings their characteristic sound». Phys.org. Henta 27. mai 2023. 
  44. ↑ Ocampo, Diego; Barrantes, Gilbert; Uy, J. Albert C. (27. september 2018). «Morphological adaptations for relatively larger brains in hummingbird skulls». Ecology and Evolution 8 (21): 10482–10488. ISSN 2045-7758. PMC 6238128. PMID 30464820. doi:10.1002/ece3.4513. 
  45. ↑ 45,0 45,1 Lisney, T.J.; Wylie, D.R.; Kolominsky, J.; Iwaniuk, A.N. (2015). «Eye morphology and retinal topography in hummingbirds (Trochilidae Aves)». Brain, Behavior and Evolution 86 (3–4): 176–190. PMID 26587582. doi:10.1159/000441834. 
  46. ↑ Stoddard, M.C.; Eyster, H.N.; Hogan, B.G.; et al. (15. juni 2020). «Wild hummingbirds discriminate nonspectral colors». Proceedings of the National Academy of Sciences 117 (26): 15112–122. Bibcode:2020PNAS..11715112S. ISSN 0027-8424. PMC 7334476. PMID 32541035. doi:10.1073/pnas.1919377117. 
  47. ↑ «Hummingbirds see motion in an unexpected way». ScienceDaily. 5 January 2017. Henta 27. mai 2023. 
  48. ↑ Iwaniuk, A.N.; Wylie, D.R. (2007). «Neural specialization for hovering in hummingbirds: hypertrophy of the pretectal nucleus Lentiformis mesencephali» (PDF). Journal of Comparative Neurology 500 (2): 211–221. PMID 17111358. doi:10.1002/cne.21098. 
  49. ↑ Gaede, A.H.; Goller, B.; Lam, J.P.; Wylie, D.R.; Altshuler, D.L. (2017). «Neurons responsive to global visual motion have unique tuning properties in hummingbirds». Current Biology 27 (2): 279–285. PMID 28065606. doi:10.1016/j.cub.2016.11.041. 
  50. ↑ Monte, Amanda; Cerwenka, Alexander F.; Ruthensteiner, Bernhard; Gahr, Manfred; Düring, Daniel N. (6. juli 2020). «The hummingbird syrinx morphome: a detailed three-dimensional description of the black jacobin's vocal organ». BMC Zoology 5 (1): 7. ISSN 2056-3132. doi:10.1186/s40850-020-00057-3. 
  51. ↑ Riede, Tobias; Olson, Christopher R. (6. februar 2020). «The vocal organ of hummingbirds shows convergence with songbirds». Scientific Reports (på engelsk) 10 (1): 2007. Bibcode:2020NatSR..10.2007R. ISSN 2045-2322. PMC 7005288. PMID 32029812. doi:10.1038/s41598-020-58843-5. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 Jarvis, Erich D.; Ribeiro, Sidarta; da Silva, Maria Luisa; Ventura, Dora; Vielliard, Jacques; Mello, Claudio V. (2000). «Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain». Nature 406 (6796): 628–632. Bibcode:2000Natur.406..628J. PMC 2531203. PMID 10949303. doi:10.1038/35020570. 
  53. ↑ Gahr M. (2000). «Neural song control system of hummingbirds: comparison to swifts, vocal learning (Songbirds) and nonlearning (Suboscines) passerines, and vocal learning (Budgerigars) and nonlearning (Dove, owl, gull, quail, chicken) nonpasserines». J Comp Neurol 486 (2): 182–196. PMID 10982462. doi:10.1002/1096-9861(20001016)426:2<182::AID-CNE2>3.0.CO;2-M. 
  54. ↑ Renne, Paul R.; Deino, Alan L.; Hilgen, Frederik J.; et al. (7 February 2013). «Time Scales of Critical Events Around the Cretaceous-Paleogene Boundary» (PDF). Science 339 (6120): 684–687. Bibcode:2013Sci...339..684R. PMID 23393261. doi:10.1126/science.1230492. Arkivert frå originalen (PDF) 7 February 2017. Henta 27. mai 2023. 
  55. ↑ Pytte, C.L.; Ficken, M.S.; Moiseff, A. (2004). «Ultrasonic singing by the blue-throated hummingbird: A comparison between production and perception». Journal of Comparative Physiology A 190 (8): 665–673. PMID 15164219. doi:10.1007/s00359-004-0525-4. 
  56. ↑ Altshuler, D.L.; Dudley, R. (2002). «The ecological and evolutionary interface of hummingbird flight physiology». The Journal of Experimental Biology 205 (Pt 16): 2325–336. PMID 12124359. doi:10.1242/jeb.205.16.2325. 
  57. ↑ Suarez, R.K.; Lighton, J.R.; Moyes, C.D.; et al. (1 December 1990). «Fuel selection in rufous hummingbirds: ecological implications of metabolic biochemistry». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (23): 9207–10. Bibcode:1990PNAS...87.9207S. PMC 55133. PMID 2251266. doi:10.1073/pnas.87.23.9207. 
  58. ↑ Skutch, Alexander F.; Singer, Arthur B. (1973). The Life of the Hummingbird. New York: Crown Publishers. ISBN 978-0-517-50572-4. 
  59. ↑ Lasiewski, Robert C. (1964). «Body temperatures, heart and breathing rate, and evaporative water loss in hummingbirds». Physiological Zoology 37 (2): 212–223. doi:10.1086/physzool.37.2.30152332. 
  60. ↑ Evangelista, Dennis; Fernández, María José; Berns, Madalyn S.; Hoover, Aaron; Dudley, Robert (2010). «Hovering energetics and thermal balance in Anna's hummingbirds (Calypte anna)». Physiological and Biochemical Zoology 83 (3): 406–413. ISSN 1522-2152. PMID 20350142. doi:10.1086/651460. 
  61. ↑ Soniak, Matt (2 February 2016). «Infrared video shows how hummingbirds shed heat through their eyes and feet». Mental Floss. Henta 27. mai 2023. 
  62. ↑ Powers, Donald R.; Langland, Kathleen M.; Wethington, Susan M.; Powers, Sean D.; Graham, Catherine H.; Tobalske, Bret W. (2017). «Hovering in the heat: effects of environmental temperature on heat regulation in foraging hummingbirds». Royal Society Open Science 4 (12): 171056. ISSN 2054-5703. PMC 5750011. PMID 29308244. doi:10.1098/rsos.171056. 
  63. ↑ Udvardy, Miklos D.F. (1983). «The role of the feet in behavioral thermoregulation of hummingbirds» (PDF). Condor 85 (3): 281–285. JSTOR 1367060. doi:10.2307/1367060. 
  64. ↑ Wolf, Blair O.; McKechnie, Andrew E.; Schmitt, C. Jonathan; Czenze, Zenon J.; Johnson, Andrew B.; Witt, Christopher C. (2020). «Extreme and variable torpor among high-elevation Andean hummingbird species». Biology Letters of the Royal Society 16 (9): 20200428. ISSN 1744-9561. PMC 7532710. PMID 32898456. doi:10.1098/rsbl.2020.0428. 
  65. ↑ Shankar, Anusha; Schroeder, Rebecca J.; Wethington, Susan M.; Graham, Catherine H.; Powers, Donald R. (May 2020). «Hummingbird torpor in context: duration, more than temperature, is the key to nighttime energy savings». Journal of Avian Biology (på engelsk) 51 (5): jav.02305. ISSN 0908-8857. doi:10.1111/jav.02305. 
  66. ↑ Suarez, R.K.; Gass, C.L. (2002). «Hummingbirds foraging and the relation between bioenergetics and behavior». Comparative Biochemistry and Physiology. Part A 133 (2): 335–343. PMID 12208304. doi:10.1016/S1095-6433(02)00165-4. 
  67. ↑ 67,0 67,1 Bakken, B.H.; McWhorter, T.J.; Tsahar, E.; Martinez del Rio, C. (2004). «Hummingbirds arrest their kidneys at night: diel variation in glomerular filtration rate in Selasphorus platycercus». The Journal of Experimental Biology 207 (25): 4383–391. PMID 15557024. doi:10.1242/jeb.01238. 
  68. ↑ 68,0 68,1 Bakken, B.H.; Sabat, P. (2006). «Gastrointestinal and renal responses to water intake in the green-backed firecrown (Sephanoides sephanoides), a South American hummingbird». AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 291 (3): R830–836. PMID 16614056. doi:10.1152/ajpregu.00137.2006. hdl:10533/177203. 
  69. ↑ Beuchat, C.A.; Preest, M.R.; Braun, E.J. (1999). «Glomerular and medullary architecture in the kidney of Anna's Hummingbird». Journal of Morphology 240 (2): 95–100. PMID 29847878. doi:10.1002/(sici)1097-4687(199905)240:2<95::aid-jmor1>3.0.co;2-u. 
  70. ↑ 70,0 70,1 Projecto-Garcia, Joana; Natarajan, Chandrasekhar; Moriyama, Hideaki; et al. (2. desember 2013). «Repeated elevational transitions in hemoglobin function during the evolution of Andean hummingbirds». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (51): 20669–20674. Bibcode:2013PNAS..11020669P. ISSN 0027-8424. PMC 3870697. PMID 24297909. doi:10.1073/pnas.1315456110. 
  71. ↑ 71,0 71,1 «How do hummingbirds thrive in the Andes?». The Guardian. 13 December 2013. Henta 27. mai 2023. 
  72. ↑ Lim, Marisa C.W.; Witt, Christopher C.; Graham, Catherine H.; Dávalos, Liliana M. (22. mai 2019). «Parallel molecular evolution in pathways, genes, and sites in high-elevation hummingbirds revealed by comparative transcriptomics». Genome Biology and Evolution 11 (6): 1573–1585. ISSN 1759-6653. PMC 6553505. PMID 31114863. doi:10.1093/gbe/evz101. 
  73. ↑ Gayman, Deann (2 December 2013). «New study reveals how hummingbirds evolved to fly at high altitude». Department of Communication and Marketing, University of Nebraska-Lincoln. Henta 27. mai 2023. 
  74. ↑ Clark CJ, Russell SM (2012). «Anna's hummingbird (Calypte anna)». The Birds of North America, Cornell University Laboratory of Ornithology. doi:10.2173/bna.226. 
  75. ↑ 75,0 75,1 Greig, Emma I.; Wood, Eric M.; Bonter, David N. (5 April 2017). «Winter range expansion of a hummingbird is associated with urbanization and supplementary feeding». Proceedings B, the Biological Sciences of the Royal Society 284 (1852): 20170256. ISSN 0962-8452. PMC 5394677. PMID 28381617. doi:10.1098/rspb.2017.0256. 
  76. ↑ Battey, C. J. (2019). «Ecological release of the Anna's hummingbird during a northern range expansion». The American Naturalist 194 (3): 306–315. ISSN 0003-0147. PMID 31553208. doi:10.1086/704249. 
  77. ↑ Green, Gregory A. (2 October 2018). «Anna's Hummingbird: Our winter hummingbird». BirdWatching. Henta 27. mai 2023. 
  78. ↑ 78,0 78,1 Boehm, M.M.A.; Guevara-Apaza, D.; Jankowski, J.E.; Cronk, Q.C.B. (July 2022). «Floral phenology of an Andean bellflower and pollination by buff-tailed sicklebill hummingbird». Ecology and Evolution 12 (6): e8988. PMC 9168340. PMID 35784085. doi:10.1002/ece3.8988. 
  79. ↑ 79,0 79,1 Leimberger, K.G.; Dalsgaard, B.; Tobias, J.A.; Wolf, C.; Betts, M.G. (June 2022). «The evolution, ecology, and conservation of hummingbirds and their interactions with flowering plants». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 97 (3): 923–959. PMID 35029017. doi:10.1111/brv.12828. 
  80. ↑ Rico-Guevara, A.; Rubega, M.A.; Hurme, K.J.; Dudleyfirst4=R. (2019). «Shifting paradigms in the mechanics of nectar extraction and hummingbird bill morphology». Integrative Organismal Biology 1 (1): oby006. PMC 7671138. PMID 33791513. doi:10.1093/iob/oby006. 
  81. ↑ 81,0 81,1 Yanega, Gregor M.; Rubega, Margaret A. (2004). «Feeding mechanisms: Hummingbird jaw bends to aid insect capture». Nature 428 (6983): 615. Bibcode:2004Natur.428..615Y. PMID 15071586. doi:10.1038/428615a. 
  82. ↑ Betts, M.G.; Hadley, A.S.; Kress, W.J. (March 2015). «Pollinator recognition by a keystone tropical plant». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (11): 3433–8. PMC 4371984. PMID 25733902. doi:10.1073/pnas.1419522112. 
  83. ↑ «Fiery-tailed awlbills». Beauty of Birds. 16. september 2021. Henta 27. mai 2023. 
  84. ↑ Vigors, Nicholas Aylward (1825). «Observations on the natural affinities that connect the orders and families of birds». Transactions of the Linnean Society of London 14 (3): 395–517 [463]. doi:10.1111/j.1095-8339.1823.tb00098.x. 
  85. ↑ Bock, Walter J. (1994). History and Nomenclature of Avian Family-Group Names. Bulletin of the American Museum of Natural History. Number 222. New York: American Museum of Natural History. s. 143, 264. hdl:2246/830. 
  86. ↑ 86,0 86,1 Mayr, Gerald (March 2005). «Fossil hummingbirds of the Old World» (PDF). Biologist 52 (1): 12–16. Arkivert frå originalen (PDF) 27. september 2011. Henta 31. mai 2023. 
  87. ↑ 87,0 87,1 87,2 87,3 87,4 87,5 87,6 McGuire, J.; Witt, C.; Remsen, J.V.; Corl, A.; Rabosky, D.; Altshuler, D.; Dudley, R. (2014). «Molecular phylogenetics and the diversification of hummingbirds». Current Biology 24 (8): 910–916. PMID 24704078. doi:10.1016/j.cub.2014.03.016. 
  88. ↑ 88,0 88,1 Mayr, Gerald (2004). «Old World fossil record of modern-type hummingbirds». Science 304 (5672): 861–864. Bibcode:2004Sci...304..861M. PMID 15131303. doi:10.1126/science.1096856. 
  89. ↑ Bleiweiss, Robert; Kirsch, John A. W.; Matheus, Juan Carlos (1999). «DNA-DNA hybridization evidence for subfamily structure among hummingbirds» (PDF). Auk 111 (1): 8–19. JSTOR 4088500. doi:10.2307/4088500. 
  90. ↑ Ksepka, Daniel T.; Clarke, Julia A.; Nesbitt, Sterling J.; Kulp, Felicia B.; Grande, Lance (2013). «Fossil evidence of wing shape in a stem relative of swifts and hummingbirds (Aves, Pan-Apodiformes)». Proceedings of the Royal Society B 280 (1761): 1761. PMC 3652446. PMID 23760643. doi:10.1098/rspb.2013.0580. 
  91. ↑ Mayr, Gerald (1. januar 2007). «New specimens of the early Oligocene Old World hummingbird Eurotrochilus inexpectatus». Journal of Ornithology (på engelsk) 148 (1): 105–111. ISSN 2193-7206. doi:10.1007/s10336-006-0108-y. 
  92. ↑ Bochenski, Zygmunt; Bochenski, Zbigniew M. (1. april 2008). «An Old World hummingbird from the Oligocene: a new fossil from Polish Carpathians». Journal of Ornithology (på engelsk) 149 (2): 211–216. ISSN 2193-7206. doi:10.1007/s10336-007-0261-y. 
  93. ↑ 93,0 93,1 93,2 «Hummingbirds' 22-million-year-old history of remarkable change is far from complete». ScienceDaily. 3 April 2014. Henta 31. mai 2023. 
  94. ↑ 94,0 94,1 McGuire, J.A.; Witt, C.C.; Altshuler, D.L.; Remsen, J.V. (2007). «Phylogenetic systematics and biogeography of hummingbirds: Bayesian and maximum likelihood analyses of partitioned data and selection of an appropriate partitioning strategy». Systematic Biology 56 (5): 837–856. PMID 17934998. doi:10.1080/10635150701656360. 
  95. ↑ McGuire, Jimmy A.; Witt, Christopher C.; Remsen, J.V. Jr.; Dudley, R.; Altshuler, Douglas L. (2008). «A higher-level taxonomy for hummingbirds». Journal of Ornithology 150 (1): 155–165. ISSN 0021-8375. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  96. ↑ McGuire, J.A.; Witt, C.C.; Remsen, J.V.; Dudley, R.; Altshuler, D.L. (2009). «A higher-level taxonomy for hummingbirds». Journal of Ornithology 150 (1): 155–165. doi:10.1007/s10336-008-0330-x. 
  97. ↑ Dickinson, E.C.; Remsen, J.V. Jr., red. (2013). The Howard & Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 1: Non-passerines (4th utg.). Eastbourne, UK: Aves Press. s. 105–136. ISBN 978-0-9568611-0-8. 
  98. ↑ Licona-Vera and Ornelas (2017). «The conquering of North America: dated phylogenetic and biogeographic inference of migratory behavior in bee hummingbirds». BMC Evolutionary Biology 17 (126). doi:10.1186/s12862-017-0980-5. 
  99. ↑ Baldwin, Maude W.; Toda, Yasuka; Nakagita, Tomoya; O'Connell, Mary J.; Klasing, Kirk C.; Misaka, Takumi; Edwards, Scott V.; Liberles, Stephen D. (2014). «Sensory biology. Evolution of sweet taste perception in hummingbirds by transformation of the ancestral umami receptor». Science 345 (6199): 929–933. Bibcode:2014Sci...345..929B. PMC 4302410. PMID 25146290. doi:10.1126/science.1255097. 
  100. ↑ 100,0 100,1 Rico-Guevara, A.; Araya-Salas, M. (2015). «Bills as daggers? A test for sexually dimorphic weapons in a lekking hummingbird». Behavioral Ecology 26 (1): 21–29. doi:10.1093/beheco/aru182. 
  101. ↑ Stiles, Gary (1981). «Geographical aspects of bird flower coevolution, with particular reference to Central America» (PDF). Annals of the Missouri Botanical Garden 68 (2): 323–351. JSTOR 2398801. doi:10.2307/2398801. 
  102. ↑ Maglianesi, M.A.; Blüthgen, N.; Böhning-Gaese, K.; Schleuning, M. (2014). «Morphological traits determine specialization and resource use in plant–hummingbird networks in the Neotropics». Ecology 95 (12): 3325–334. doi:10.1890/13-2261.1. 
  103. ↑ Abrahamczyk, Stefan; Poretschkin, Constantin; Renner, Susanne S. (2017). «Evolutionary flexibility in five hummingbird/plant mutualistic systems: testing temporal and geographic matching». Journal of Biogeography 44 (8): 1847–855. doi:10.1111/jbi.12962. 
  104. ↑ Simon, Matt (10 July 2015). «Absurd Creature of the Week: The World's Tiniest Bird Weighs Less Than a Dime». Wired. Henta 31. mai 2023. 
  105. ↑ Dalsgaard, Bo; Martín González, Ana M.; Olesen, Jens M.; et al. (2009). «Plant-hummingbird interactions in the West Indies: Floral specialisation gradients associated with environment and hummingbird size». Oecologia 159 (4): 757–766. Bibcode:2009Oecol.159..757D. PMID 19132403. doi:10.1007/s00442-008-1255-z. 
  106. ↑ Rodríguez-Gironés, M.A.; Santamaría, L. (2004). «Why are so many bird flowers red?». PLOS Biology 2 (10): e350. PMC 521733. PMID 15486585. doi:10.1371/journal.pbio.0020350. 
  107. ↑ Altschuler, D. L. (2003). «Flower color, hummingbird pollination, and habitat irradiance in four Neotropical forests». Biotropica 35 (3): 344–355. doi:10.1646/02113. 
  108. ↑ Nicolson, S.W.; Fleming, P.A. (2003). «Nectar as food for birds: the physiological consequences of drinking dilute sugar solutions». Plant Systematics and Evolution 238 (1–4): 139–153. doi:10.1007/s00606-003-0276-7. 
  109. ↑ 109,0 109,1 Junker, Robert R.; Blüthgen, Nico; Brehm, Tanja; Binkenstein, Julia; Paulus, Justina; Martin Schaefer, H.; Stang, Martina (13. desember 2012). «Specialization on traits as basis for the niche-breadth of flower visitors and as structuring mechanism of ecological networks». Functional Ecology 27 (2): 329–341. doi:10.1111/1365-2435.12005. 
  110. ↑ Martín González, Ana M.; Dalsgaard, Bo; et al. (30. juli 2015). «The macroecology of phylogenetically structured hummingbird-plant networks». Global Ecology and Biogeography 24 (11): 1212–224. doi:10.1111/geb.12355. hdl:10026.1/3407. 
  111. ↑ Abrahamczyk, S.; Renner, S.S. (2015). «The temporal build-up of hummingbird/plant mutualisms in North America and temperate South America». BMC Evolutionary Biology 15: 104. PMC 4460853. PMID 26058608. doi:10.1186/s12862-015-0388-z. 
  112. ↑ Abrahamczyk, S.; Souto-Vilarós, D.; McGuire, J.A.; Renner, S.S. (2015). «Diversity and clade ages of West Indian hummingbirds and the largest plant clades dependent on them: a 5–9 Myr young mutualistic system». Biological Journal of the Linnean Society 114 (4): 848–859. doi:10.1111/bij.12476. 
  113. ↑ Abrahamczyk, S.; Souto-Vilaros, D.; Renner, S. S. (2014). «Escape from extreme specialization: Passionflowers, bats and the sword-billed hummingbird». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281 (1795): 20140888. PMC 4213610. PMID 25274372. doi:10.1098/rspb.2014.0888. 
  114. ↑ «Avibase - The World Bird Database Juan Fernandez Islands». Avibase, © Denis Lepage. Henta 10. juni 2023. 
  115. ↑ 115,0 115,1 115,2 «Avibase - The World Bird Database». Avibase, © Denis Lepage. Henta 10. juni 2023. 
  116. ↑ «Avibase - The World Bird Database Colombia». Avibase, © Denis Lepage. Henta 10. juni 2023. 
  117. ↑ «Avibase - The World Bird Database Ecuador». Avibase, © Denis Lepage. Henta 10. juni 2023. 
  118. ↑ «Avibase - The World Bird Database Caribbean (West Indies)». Avibase, © Denis Lepage. Henta 10. juni 2023. 
  119. ↑ Astudillo, Pedro X; Tinoco, Boris A; Siddons, David C (2015). «The avifauna of Cajas National Park and Mazán Reserve, southern Ecuador, with notes on new records» (PDF). Cotinga 37: 1–11. Arkivert frå originalen (PDF) 27. november 2021. Henta 22. juni 2023. 
  120. ↑ Heindl, M., P. F. D. Boesman, and G. M. Kirwan (2023). Tyrian Metaltail (Metallura tyrianthina), version 1.1. In Birds of the World (B. K. Keeney, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.tyrmet1.01.1
  121. ↑ HBW, band 5, s. 504
  122. ↑ Robbins, Mark B and Krabbe, Niels and Rosenberg, Gary H and Molina, Francisco Sornoza (1994). «The tree line avifauna at Cerro Mongus, Prov. Carchi, Northeastern Ecuador». Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia (JSTOR): 209––216. 
  123. ↑ HBW, band 5, s. 485
  124. ↑ Luther, D. (2020). Mangrove Hummingbird (Amazilia boucardi), version 1.0. In Birds of the World (T. S. Schulenberg, Editor). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.manhum1.01
  125. ↑ Schuchmann, K.L., G. M. Kirwan, og C. J. Sharpe (2020). Chilean Woodstar (Eulidia yarrellii), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, og E. de Juana, red.) Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA.
  126. ↑ Weller, A.A. and G. M. Kirwan (2021). Olive-spotted Hummingbird (Talaphorus chlorocercus), version 1.1. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.olshum1.01.1
  127. ↑ Stiles, F. G. and G. M. Kirwan (2020). Brown Violetear (Colibri delphinae), version 1.0. In Birds of the World (J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie, and E. de Juana, Editors). Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org/10.2173/bow.brvear1.01
  128. ↑ 128,0 128,1 Warrick, Douglas R.; Tobalske, Bret W.; Powers, Donald R. (2005). «Aerodynamics of the hovering hummingbird». Nature 435 (7045): 1094–097. Bibcode:2005Natur.435.1094W. PMID 15973407. doi:10.1038/nature03647. 
  129. ↑ Sapir, N.; Dudley, R. (2012). «Backward flight in hummingbirds employs unique kinematic adjustments and entails low metabolic cost». Journal of Experimental Biology 215 (20): 3603–611. PMID 23014570. doi:10.1242/jeb.073114. 
  130. ↑ Tobalske, Bret W.; Warrick, Douglas R.; Clark, Christopher J.; Powers, Donald R.; Hedrick, Tyson L.; Hyder, Gabriel A.; Biewener, Andrew A. (2007). «Three-dimensional kinematics of hummingbird flight». J Exp Biol 210 (13): 2368–382. PMID 17575042. doi:10.1242/jeb.005686. 
  131. ↑ University of California - Riverside (25 February 2013). «Study shows hovering hummingbirds generate two trails of vortices under their wings, challenging one-vortex consensus». Phys.org. Henta 1. juni 2023. 
  132. ↑ Pournazeri, Sam; Segre, Paolo S.; Princevac, Marko; Altshuler, Douglas L. (25. desember 2012). «Hummingbirds generate bilateral vortex loops during hovering: evidence from flow visualization». Experiments in Fluids 54 (1): 1439. ISSN 0723-4864. doi:10.1007/s00348-012-1439-5. 
  133. ↑ Tobalske, B.W.; Biewener, A.A.; Warrick, D.R.; Hedrick, T.L.; Powers, D.R. (2010). «Effects of flight speed upon muscle activity in hummingbirds». Journal of Experimental Biology 213 (14): 2515–523. PMID 20581281. doi:10.1242/jeb.043844. 
  134. ↑ Videler, J.J. (2005). Avian Flight. Oxford University Press, Ornithology Series. s. 34. ISBN 978-0-19-856603-8. 
  135. ↑ Fernández, M.J.; Dudley, R.; Bozinovic, F. (2011). «Comparative energetics of the giant hummingbird (Patagona gigas)». Physiological and Biochemical Zoology 84 (3): 333–340. PMID 21527824. doi:10.1086/660084. 
  136. ↑ Gill, V. (30 July 2014). «Hummingbirds edge out helicopters in hover contest». BBC News. Henta 1. juni 2023. 
  137. ↑ Feinsinger, Peter; Colwell, Robert K.; Terborgh, John; Chaplin, Susan Budd (1979). «Elevation and the Morphology, Flight Energetics, and Foraging Ecology of Tropical Hummingbirds». The American Naturalist 113 (4): 481–497. ISSN 0003-0147. doi:10.1086/283408. 
  138. ↑ Morelle, R. (8 November 2011). «Hummingbirds shake their heads to deal with rain». BBC News. Henta 1. juni 2023. 
  139. ↑ St. Fleur, N. (20 July 2012). «Hummingbird rain trick: New study shows tiny birds alter posture in storms» (video). Huffington Post. Henta 1. juni 2023. 
  140. ↑ Steen, Ronny; Kagge, Erik Olfert; Lilleengen, Petter; Lindemann, Jon Peder; Midtgaard, Fred (2020). «Wingbeat frequencies in free-ranging hummingbirds in Costa Rica and Ecuador». Cotinga 42: 3–8. 
  141. ↑ Clark, C.J. (2011). «Wing, tail, and vocal contributions to the complex acoustic signals of courting Calliope hummingbirds». Current Zool. 57 (2): 187–196. doi:10.1093/czoolo/57.2.187. 
  142. ↑ 142,0 142,1 142,2 Ravi, Sridhar; Crall, James D.; McNeilly, Lucas; Gagliardi, Susan F.; Biewener, Andrew A.; Combes, Stacey A. (2015). «Hummingbird flight stability and control in freestream turbulent winds». J Exp Biol 218 (Pt 9): 1444–452. PMID 25767146. doi:10.1242/jeb.114553. 
  143. ↑ 143,0 143,1 Goller, B.; Altshuler, D.L. (2014). «Hummingbirds control hovering flight by stabilizing visual motion». Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (51): 18375–380. Bibcode:2014PNAS..11118375G. PMC 4280641. PMID 25489117. doi:10.1073/pnas.1415975111. 
  144. ↑ Clark, C.J. (2009). «Courtship dives of Anna's hummingbird offer insights into flight performance limits». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276 (1670): 3047–052. PMC 2817121. PMID 19515669. doi:10.1098/rspb.2009.0508. 
  145. ↑ 145,0 145,1 145,2 Clark, C. J.; Feo, T.J. (2008). «The Anna's hummingbird chirps with its tail: A new mechanism of sonation in birds». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 275 (1637): 955–962. PMC 2599939. PMID 18230592. doi:10.1098/rspb.2007.1619. 
  146. ↑ 146,0 146,1 Clark, C.J. (2014). «Harmonic hopping, and both punctuated and gradual evolution of acoustic characters in Selasphorus hummingbird tail-feathers». PLOS ONE 9 (4): e93829. Bibcode:2014PLoSO...993829C. PMC 3983109. PMID 24722049. doi:10.1371/journal.pone.0093829. 
  147. ↑ Clark, C. J.; Feo, T. J. (2010). «Why do Calypte hummingbirds "sing" with both their tail and their syrinx? An apparent example of sexual sensory bias». The American Naturalist 175 (1): 27–37. PMID 19916787. doi:10.1086/648560. 
  148. ↑ Clark, C.J.; Elias, D.O.; Prum, R.O. (2013). «Hummingbird feather sounds are produced by aeroelastic flutter, not vortex-induced vibration». Journal of Experimental Biology 216 (18): 3395–403. PMID 23737562. doi:10.1242/jeb.080317. 
  149. ↑ Clark, C.J. (2011). «Wing, tail, and vocal contributions to the complex acoustic signals of courting Calliope hummingbirds» (PDF). Current Zoology 57 (2): 187–196. doi:10.1093/czoolo/57.2.187. Arkivert frå originalen (PDF) 16. juli 2015. Henta 31. mai 2015. 
  150. ↑ Kovacevic, M. (30. januar 2008). «Hummingbird sings with its tail feathers». Cosmos Magazine. Arkivert frå originalen 3. mai 2012. Henta 1. juni 2023. 
  151. ↑ 151,0 151,1 151,2 Miller, Sarah J.; Inouye, David W. (1983). «Roles of the Wing Whistle in the Territorial Behaviour of Male Broad-tailed Hummingbirds (Selasphorus platycercus)». Animal Behaviour 31 (3): 689–700. doi:10.1016/S0003-3472(83)80224-3. Henta 1. juni 2023 – via hummingbirds.net. 
  152. ↑ Altshuler, D.L.; Dudley, R. (2002). «The ecological and evolutionary interface of hummingbird flight physiology». The Journal of Experimental Biology 205 (Pt 16): 2325–336. PMID 12124359. doi:10.1242/jeb.205.16.2325. 
  153. ↑ 153,0 153,1 153,2 «Hummingbirds catch flying bugs with the help of fast-closing beaks». ScienceDaily. 20. juli 2011. Henta 2. juni 2023. 
  154. ↑ 154,0 154,1 154,2 Connor, J. (15. oktober 2010). «Not All Sweetness and Light». Cornell University, Laboratory of Ornithology, Allaboutbirds.org, Ithaca, NY. Arkivert frå originalen 16 July 2015. Henta 2. juni 2023. 
  155. ↑ Unwin, Mike (2011). The Atlas of Birds: Diversity, Behavior, and Conservation. Princeton University Press. s. 57. ISBN 978-1-4008-3825-7. 
  156. ↑ Stevens, C. Edward; Hume, Ian D. (2004). Comparative Physiology of the Vertebrate Digestive System. Cambridge University Press. s. 126. ISBN 978-0-521-61714-7. 
  157. ↑ Diamond, Jared M.; Karasov, William H.; Phan, Duong; Carpenter, F. Lynn (1986). «Digestive physiology is a determinant of foraging bout frequency in hummingbirds». Nature 320 (6057): 62–3. Bibcode:1986Natur.320...62D. PMID 3951548. doi:10.1038/320062a0. 
  158. ↑ Ward, B.J.; Day, L.B.; Wilkening, S.R.; et al. (2012). «Hummingbirds have a greatly enlarged hippocampal formation». Biology Letters 8 (4): 657–659. PMC 3391440. PMID 22357941. doi:10.1098/rsbl.2011.1180. 
  159. ↑ 159,0 159,1 159,2 159,3 Rico-Guevara, Alejandro; Fan, Tai-Hsi; Rubega, Margaret A. (22. august 2015). «Hummingbird tongues are elastic micropumps». Proceedings of the Royal Society B 282 (1813): 20151014. ISSN 0962-8452. PMC 4632618. PMID 26290074. doi:10.1098/rspb.2015.1014. 
  160. ↑ 160,0 160,1 160,2 160,3 Frank, David; Gorman, James (8. september 2015). «ScienceTake | The hummingbird's tongue». The New York Times. ISSN 0362-4331. Henta 2. juni 2023. 
  161. ↑ 161,0 161,1 Kim, W.; Peaudecerf, F.; Baldwin, M.W.; Bush, J.W. (2012). «The hummingbird's tongue: A self-assembling capillary syphon». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1749): 4990–996. PMC 3497234. PMID 23075839. doi:10.1098/rspb.2012.1837. 
  162. ↑ 162,0 162,1 Mosher, D. (2 May 2011). «High-speed video shows how hummingbirds really drink». Wired. Henta 2. juni 2023. 
  163. ↑ Gorman, James (9. september 2015). «The hummingbird's tongue: How it works». The New York Times. ISSN 0362-4331. Henta 2. juni 2023. 
  164. ↑ Stahl, J.M.; Nepi, M.; Galetto, L.; Guimarães, E.; Machado, S.R. (2012). «Functional aspects of floral nectar secretion of Ananas ananassoides, an ornithophilous bromeliad from the Brazilian savanna». Annals of Botany 109 (7): 1243–252. PMC 3359915. PMID 22455992. doi:10.1093/aob/mcs053. 
  165. ↑ Avalos, G.; Soto, A.; Alfaro, W. (2012). «Effect of artificial feeders on pollen loads of the hummingbirds of Cerro de la Muerte, Costa Rica». Revista de Biología Tropical 60 (1): 65–73. PMID 22458209. doi:10.15517/rbt.v60i1.2362. 
  166. ↑ «Hummingbird Nectar Recipe». Nationalzoo.si.edu. 22. februar 2017. Henta 2. juni 2023. 
  167. ↑ Rousseu, F.; Charette, Y.; Bélisle, M. (2014). «Resource defense and monopolization in a marked population of ruby-throated hummingbirds (Archilochus colubris)». Ecology and Evolution 4 (6): 776–793. PMC 3967903. PMID 24683460. doi:10.1002/ece3.972. 
  168. ↑ «How to Make Hummingbird Nectar». Audubon.com (på engelsk). Audubon Society. 14 April 2016. 
  169. ↑ «Feeders and Feeding Hummingbirds». Faq.gardenweb.com. 1. september 2008. Henta 2. juni 2023. 
  170. ↑ «Hummingbird F.A.Q.s from the Southeastern Arizona Bird Observatory». Sabo.org. 25. november 2008. Arkivert frå originalen 2. november 2014. Henta 2. juni 2023. 
  171. ↑ 171,0 171,1 «Hummingbirds See Red». US National Audubon Society. 28 May 2013. Henta 31. mai 2023. 
  172. ↑ «Hummingbirds take no notice of flower color». Phys.org. 16 March 2012. Henta 2. juni 2023. 
  173. ↑ Hurly, T.A.; Franz, S; Healy, S.D. (2010). «Do rufous hummingbirds (Selasphorus rufus) use visual beacons?». Animal Cognition 13 (2): 377–383. PMID 19768647. doi:10.1007/s10071-009-0280-6. 
  174. ↑ Hurly, T.A.; Fox, T.A.O.; Zwueste, D.M.; Healy, S.D. (2014). «Wild hummingbirds rely on landmarks not geometry when learning an array of flowers» (PDF). Animal Cognition 17 (5): 1157–165. PMID 24691650. doi:10.1007/s10071-014-0748-x. hdl:10023/6422. 
  175. ↑ Hornsby, Mark A.W.; Healy, Susan D.; Hurly, T. Andrew (2017). «Wild hummingbirds can use the geometry of a flower array». Behavioural Processes 139: 33–37. ISSN 0376-6357. PMID 28161360. doi:10.1016/j.beproc.2017.01.019. hdl:10023/12652. 
  176. ↑ 176,0 176,1 Herrera, G; Zagal, J. C.; Diaz, M; Fernández, M. J.; Vielma, A; Cure, M; Martinez, J; Bozinovic, F; Palacios, A. G. (2008). «Spectral sensitivities of photoreceptors and their role in colour discrimination in the green-backed firecrown hummingbird (Sephanoides sephaniodes)». Journal of Comparative Physiology A 194 (9): 785–794. PMID 18584181. doi:10.1007/s00359-008-0349-8. hdl:10533/142104. 
  177. ↑ Kim, Ashley Y.; Rankin, David T.; Rankin, Erin E. Wilson (2021). «What is that smell? Hummingbirds avoid foraging on resources with defensive insect compounds». Behavioral Ecology and Sociobiology 75 (9): 132. ISSN 0340-5443. doi:10.1007/s00265-021-03067-4. 
  178. ↑ 178,0 178,1 178,2 178,3 Oniki, Y; Willis, E.O. (2000). «Nesting behavior of the swallow-tailed hummingbird, Eupetomena macroura (Trochilidae, Aves)». Brazilian Journal of Biology 60 (4): 655–662. PMID 11241965. doi:10.1590/s0034-71082000000400016. 
  179. ↑ Winkler, D. W., S. M. Billerman, and I. J. Lovette (2020). «Trochilidae Hummingbirds». Birds of the World, Cornell University Laboratory of Ornithology. doi:10.2173/bow.trochi1.01. Henta 31. mai 2023. 
  180. ↑ 180,0 180,1 Mohrman, Eric (22 November 2019). «How do hummingbirds mate?». Sciencing, Leaf Media Group Ltd. Henta 2. juni 2023. 
  181. ↑ 181,0 181,1 181,2 181,3 «Hummingbird nesting». Public Broadcasting System – Nature; from Learner.org, Journey North. 2016. Arkivert frå originalen (video) 2 February 2017. Henta 2. juni 2023. 
  182. ↑ «Hummingbird Q&A: Nest and eggs». Operation Rubythroat: The Hummingbird Project, Hilton Pond Center for Piedmont Natural History. 2014. Henta 2. juni 2023. 
  183. ↑ 183,0 183,1 183,2 «Ruby-throated hummingbird». All About Birds, Cornell University Laboratory of Ornithology. 2023. Henta 2. juni 2023. 
  184. ↑ Mohrman, Eric (22 November 2019). «How do hummingbirds mate?». Sciencing, Leaf Group Media. Henta 2. juni 2023. 
  185. ↑ 185,0 185,1 «Hummingbird facts and family introduction». Hummingbird Central. 2023. Henta 2. juni 2023. 
  186. ↑ 186,0 186,1 Lowe, Joe (12. september 2019). «Do hummingbirds migrate?». American Bird Conservancy. Henta 2. juni 2023. 
  187. ↑ Godshalk, Katrina. «Hummingbird migration». High Country Gardens. Henta 2. juni 2023. 
  188. ↑ López-Segoviano, Gabriel; Arenas-Navarro, Maribel; Vega, Ernesto; Arizmendi, Maria del Coro (2018). «Hummingbird migration and flowering synchrony in the temperate forests of northwestern Mexico». PeerJ 6: e5131. PMC 6037137. PMID 30002968. doi:10.7717/peerj.5131. 
  189. ↑ HBW, band 5, s. 514
  190. ↑ 190,0 190,1 190,2 190,3 190,4 190,5 «Hummingbird Migration». Hummingbird Central. 2018. Henta 2. juni 2023. 
  191. ↑ 191,0 191,1 191,2 191,3 191,4 «Rufous hummingbird». Cornell University Laboratory of Ornithology. 2023. Henta 2. juni 2023. 
  192. ↑ «Map of rufous hummingbird migration, Spring 2023». Journey North, Annenberg Learner. 29 April 2023. Henta 2. juni 2023. 
  193. ↑ McKinney, A.M.; Caradonna, P.J.; Inouye, D.W.; Barr, B; Bertelsen, C.D.; Waser, N.M. (2012). «Asynchronous changes in phenology of migrating broad-tailed hummingbirds and their early-season nectar resources» (PDF). Ecology 93 (9): 1987–993. PMID 23094369. doi:10.1890/12-0255.1. 
  194. ↑ 194,0 194,1 «The hummingbird project of British Columbia». Rocky Point Bird Observatory, Vancouver Island, British Columbia. 2010. Henta 2. juni 2023. 
  195. ↑ Churchfield, Sara (1990). The natural history of shrews. Cornell University Press. s. 35–37. ISBN 978-0-8014-2595-0. 
  196. ↑ «Longevity Records Of North American Birds». United States Geological Survey. Henta 2. juni 2023. 
  197. ↑ Patuxent Wildlife Research Center, Bird Banding Laboratory. Longevity Records AOU Numbers 3930–4920 31. august 2009. Henta 2. juni 2023
  198. ↑ Greeney, Harold F and Meneses, M Rocio and Hamilton, Chris E and Lichter-Marck, Eli and Mannan, R William and Snyder, Noel and Snyder, Helen and Wethington, Susan M and Dyer, Lee A (2015). «Trait-mediated trophic cascade creates enemy-free space for nesting hummingbirds». Science advances (American Association for the Advancement of Science) 1: e1500310. 
  199. ↑ HBW, band 5, s. 498
  200. ↑ 200,0 200,1 Chillag, Amy (21 April 2023). «These tiny creatures are losing their battle to survive. Here’s what we can do to save them». CNN. Henta 10. juni 2023. 
  201. ↑ Hanzalov{\'a}, K and Pavelka, K (2013). «Map of Nasca geoglyphs» (PDF). The International Archives of the Photogrammetry, Remote Sensing and Spatial Information Sciences (Copernicus GmbH) 40: 309––311. 
  202. ↑ Golomb, Jason (28 September 2019). «Nasca lines». National Geographic. Arkivert frå originalen 28. september 2019. Henta 2. juni 2023. 
  203. ↑ Werness, Hope B.; Benedict, Joanne H.; Thomas, Scott; Ramsay-Lozano, Tiffany (2004). The Continuum Encyclopedia of Animal Symbolism in Art. Continuum International Publishing Group. s. 229. ISBN 978-0-8264-1525-7. 
  204. ↑ 204,0 204,1 204,2 «Huitzilopochtli». Encyclopaedia Britannica. 2023. Henta 2. juni 2023. 
  205. ↑ MacDonald, Fiona (2008). How to Be an Aztec Warrior. National Geographic Books. s. 25. ISBN 978-1-4263-0168-1. 
  206. ↑ Fjeldså, J, HBW, band 5, s. 523
  207. ↑ Bernardo Ortiz-von Halle (desember 2018). «Bird’s-eye view: Lessons from 50 years of bird trade regulation & conservation in Amazon countries» (PDF). Traffic report. Arkivert frå originalen (PDF) 6. juni 2023. Henta 10. juni 2023. 
  208. ↑ «National Symbols of Trinidad and Tobago». National Library of Trinidad and Tobago, Port of Spain. 2016. Arkivert frå originalen 7 May 2016. Henta 2. juni 2023. 
  209. ↑ «Coins of Trinidad and Tobago». Central Bank of Trinidad and Tobago, Port of Spain. 2015. Arkivert frå originalen 7 February 2017. Henta 2. juni 2023. 
  210. ↑ «Brand Refresh: Introducing the new Caribbean Airlines». Caribbean Airlines. 1 March 2020. Henta 2. juni 2023. 
  211. ↑ «Sierra Azul Preserve - Overview». Midpeninsula Regional Open Space District. 2021. Henta 2. juni 2023. 
  212. ↑ Stanton, Kristen M. (31. mai 2020). «Hummingbird meaning and symbolism». UniGuide. 
  213. ↑ «Hummingbird Original». Gibson Brands, Inc. 2023. Henta 2. juni 2023. 
  214. ↑ Garcia, Alexander (26. januar 2017). «Connie Jiménez dressed as a hummingbird in the Miss Universe preliminary competition (translated from Spanish)». El Commercio. Henta 2. juni 2023. 
  215. ↑ Pablo Neruda (1963). Nuevas Odas Elementales. Buenos Aires: Editorial Losada. s. 112. 
  216. ↑ Pablo Neruda (1990). Selected odes of Pablo Neruda. Berkeley: University of California Press. s. 226. 
  217. ↑ «Hummingbird Poems». HummingbirdsPlus.org. Henta 26. november 2023. 

Bakgrunnsstoff

endre
Henta frå «https://nn.wikipedia.org/w/index.php?title=Kolibriar&oldid=3559428»